老葉的植物王國

藥用植物如菸草、咖啡等，他們不僅是果實裡有如尼古丁（nicotine）、咖啡因（caffeine）等次級代謝物，而是全身從頭到腳都有，連花蜜（nectar）裡面也找得到。如 Nicotiana glauca 的花蜜裡面有2.0ppm的尼古丁，而 Coffea 這一屬的植物的花蜜裡面有98ppm的咖啡因。 光菸草/樹菸草（ Nicotiana glauca ）圖片來源：" Nicotiana-glauca-20080330 " by   Miwasatoshi - Own work . Licensed under GFDL via Wikimedia Commons . 但是，這些植物也需要昆蟲來授粉；授粉的昆蟲吃了這些植物的花蜜，是否會有什麼反應呢？又或者，會不會這些植物的花蜜對昆蟲也有藥物的效果呢？ 來自美國的研究團隊，因為對這個議題感興趣，將大黃蜂（ Bombus impatiens ）先接種了節肢動物的寄生蟲 Crichidia （ Crithidia bombi ），然後再以含有不同種類次級代謝物的糖水餵食，觀察吃了含有次級代謝物的糖水的大黃蜂，與只有餵食糖水的大黃蜂，哪一組活得比較好。 大黃蜂（Common Eastern Bumblebee）。 圖片來源：" B impatiens queen "  by llorban - Own work .  Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons . 餵食結果發現，吃了含有菸草次級代謝物（毒藜鹼anabasine與尼古丁）的大黃蜂，體內寄生蟲減少了81%-61%；吃了其他兩種植物（ Chelone glabra 與椴屬 Tilia europea ）的次級代謝物的大黃蜂，體內寄生蟲也減少了六成以上。不過吃了含有咖啡因或苦杏仁苷（amygdalin）的大黃蜂，他們體內的寄生蟲並沒有減少。 這個實驗告訴我們什麼呢？筆者認為，雖然看起來有些次級代謝物的確可以殺死寄生蟲，所以食用這些植物的花蜜有助大黃蜂恢復健康；但是究竟大黃蜂在健康出現狀況時，會不會主動去找尋這些植物來採蜜呢？答案恐怕是否定的。就如研究團隊發現，雖然毒藜鹼對大黃蜂的寄生蟲感染有治療效果，但受感染的大黃蜂...

前幾天看到一個 新聞 ，關於橋頭糖廠的「閒置倉庫」被改造為十鼓文化園區，忍不住有點心酸。這些年台糖公司的糖廠紛紛休業，目前只剩下善化與虎尾兩處尚有營運，而橋頭糖廠早已變身為 臺灣糖業博物館 。 變身為糖業博物館對橋頭糖廠來說是相當適合的，但「十鼓文化園區」筆者就不知道是否合適了。不過，筆者對於十鼓擊樂團的表演性質為何並不了解，所以不多做評論。 筆者沒有去過臺灣糖業博物館，從網頁上看到的資訊不多，不知道去過的朋友們，對於這個博物館的評價如何？ 橋頭糖廠廠房。圖片來源：" 橋頭糖廠廠房 " 由 Pbdragonwang 本檔案使用 Commonist 上傳。 - 自己的作品 。 使用來自 维基共享资源 的 知识共享 署名 3.0 條款授權。 橋頭糖廠的前身是「橋仔頭糖廠」，興建於日治時代。日本早在織田信長時期就有吞併臺灣的野心，為什麼呢？因為臺灣砂糖的最大出口國，從荷蘭時期到明鄭時期，一直都是日本。甚至到清朝佔據臺灣以後，日本進口臺灣砂糖更高達所有外國進口總額的九成以上；在日本看來，如果可以拿下臺灣，原本的進口立刻變成內銷，真的太划算了。 但是，等到甲午戰爭以後，日本終於拿下臺灣的這一刻，日本人才發現，要讓臺灣的砂糖從進口變成內銷，其實沒有那麼容易。怎麼說呢？原來當時台灣的糖業都被抓在外國商社手裡，包括德記、東興、美打、海興、怡記、慶記，這些洋行透過他們在台灣的買辦們，來控制臺灣砂糖的生產與輸出，而他們在台灣的買辦，當然只聽自己大老闆的話，不會聽日本人的話。要是日本人要干預他們在台灣的生意，他們就會請大老闆去跟駐外使館反映，用政治的方式解決問題。 所以，要怎麼辦呢？商業的問題，唯一的方法就是用商業解決。所以，日本總督府就在1899年先成立臺灣銀行，發行臺灣銀行券，統一臺灣通行的貨幣，方便日本財團前來投資、設廠。當時臺灣流通的貨幣有一百多種，包括清朝的、外國的、臺灣自己私自鑄造的，若不統一，一定會影響日本商社前來投資的意願。 臺灣銀行券。圖片來源： 網路 接著在1900年，三井財團便在台南成立了「台灣製糖株式會社」，並於1901年動工興建全臺灣第一座現代化製糖工場：橋仔頭製糖工場。 橋仔頭製糖工場的成立，由於榨蔗能力高達每年六百五十英噸（716公噸，根據維基百科的 資料 ，是1000公噸），而橋仔頭...

蕃薯（ Ipomoea batatas ）從臺灣人的主食、轉變為副食、又轉變為飼料，最後在養生的風潮下，再度躍上餐桌，成為美食，可有人關心過，我們吃的蕃薯是什麼品種嗎？ 圖片來源： 農委會 上面這張照片裡的蕃薯，中間的TN57與TN66，就是台農57號與台農66號，是臺灣最受歡迎的兩種蕃薯喔！ 台農57號在1955年由嘉義農試分所將日治時代培育出的台農27號與南瑞苕種（Nancy hall）雜交育成。它黃皮黃肉，目前還是全臺灣產量最大的蕃薯。口感鬆軟，適合烤、煮食或製作薯條。主要產地在雲林、台南、高雄。適合在四～十月間種植。台農57號還曾經隨著農技團飄洋過海到史瓦濟蘭去，協助他們解決糧食問題呢！ 至於台農66號呢，就是所謂的紅心蕃薯啦！台農66號是1975年也是由嘉義農試分所選出，1982年正式命名。它是目前栽植最普遍的食用紅肉番薯。在臺灣，幾乎全年皆可栽種，秋冬作五個月可收穫，春夏作四個月就可以收穫囉！ 最右邊的台農73號，就是現在所謂的「芋仔蕃薯」啦！它是在1990年以台農62號（♂）x清水紫心（♀）雜交後，在2002年選拔出優良子代CYY90-C17，並於2007年正式命名。由於肉色為深紫色，所以得到「芋仔蕃薯」的暱稱。本品種富含cyanidin 及peonidin 等花青素，具抗氧化功用。 至於常吃的蕃薯葉，則是以桃園2號與台農71號為主，這兩種葉菜蕃薯都不用撕皮就可以直接煮來吃，而且莖葉不易倒伏，方便農民採收喔！ 如果您愛吃的是蕃薯的加工食品，如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥，其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔！ 參考文獻： 蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。 行政院農委會。 甘藷主題館 。

在美國，由於使用抗殺草劑（年年春）的作物，加上免耕耕作法（no-till farming），農民年復一年地使用年年春，造成對殺草劑產生抗性的雜草越來越多。在2013年，有七千萬英畝的農田被抗殺草劑的雜草入侵（詳見「 美國中西部抗藥性雜草大爆發 」），使得專家們建議農民們可能要開始考慮回到深耕了。 最近，堪薩斯州立大學（Kansas State University）的研究團隊，使用了螢光原位標示技術（fluorescent in situ hybridization，FISH），發現了包括地膚（kochia， Kochia scoparia ）、帕爾默莧菜（Palmer amaranth， Amaranthus palmeri ）以及莧屬植物（common waterhemp， Amaranth rudis ）對於年年春的抗性機制。 地膚。圖片來源：" Kochia aka Fire bush 7128 " by Rameshng - Own work . Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons . 原來，年年春之所以能成為全效性的殺草劑，是因為它抑制了EPSPS（5-Enolpyruvylshikimate-3-Phosphate Synthase）這個酵素。EPSPS將莽草酸-3-磷酸（shikimate-3-phosphate）與磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）加在一起，產生5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸（5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate，EPSP）。 EPSPS酵素參與的反應。圖片來源：" EPSPreactionII " by Boghog - Own work . Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons . EPSP往下繼續合成酪氨酸（tyrosine）、苯丙氨酸（phenylalanine）與色氨酸（tryptophan），由於植物是自營生物，不能如動物由食物中取得氨基酸，因此，當EPSPS被年年春抑制時，植物便因為無法合成這三個氨基酸而死亡。 對於年年春有抗性的基改作物，是因為轉入了農...

多氯聯苯（PCB，polychlorinated biphenols）令人聞之色變，在台灣最有名的事件是米糠油事件，由於煉製米糠油時的管線破裂，造成管線內的物質污染了油品；而管線內的物質就含有多氯聯苯。一旦誤食含有多氯聯苯的食品，由於它為油溶性，進入身體的脂肪組織後再也出不來，造成苯痤瘡等皮膚疾患，且會遺害子孫。 在美國，多氯聯苯早於1979年禁用；但先前留下的害處依然存在。居住在密西根湖（Lake Michigan）附近的居民，便被警告不要食用太多湖裡的魚，就是因為1950-1960年代有許多工廠將多氯聯苯傾倒到湖中的緣故。 多氯聯苯（PCB）。 圖片來源：" Polychlorinated biphenyl structure " by D.328 07:28, 13 August 2006 (UTC) - drawn by D.328 . Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons . 也因此，許多科學家致力於研究如何將土壤中殘留的多氯聯苯給去除掉。這些年來，已經找到了不少的微生物可以氧化多氯聯苯。不過，愛荷華大學（University of Iowa）的研究團隊，在研究這些細菌氧化不同的多氯聯苯時，意外發現了一種在北美常見的多年生野草--柳枝稷，它可以吸收多氯聯苯。 柳枝稷（ Pancium virgatum ）。 圖片來源：" Panicum virgatum " by Warren Gretz, DOE/NREL - National Renewable Energy Laboratory (NREL): PIX number 03246 as   low resolution JPEG   via IndexPIX NREL  is the principal research laboratory for the U.S. Department of Energy's (DOE)  Office of Energy Efficiency and Renewable Energy (EERE).  Licensed under Public Domain via Wikimedia Commons ...

同樣是從新大陸引進，馬鈴薯（ Solanum tuberosum L. ）與蕃薯（ Ipomoea batatas ）在歐洲有著截然不同的命運。蕃薯被當作壯陽藥、被端上桌成為貴族的珍饈，而馬鈴薯卻因為屬於茄科而備受質疑，又因為塊莖上有芽眼，被當作是魔鬼的作品。 甚至有人以聖經上沒有提到馬鈴薯所以不可以吃，來當作拒絕的理由（天知道聖經上也沒有提到蕃薯吧！）。在德國（當時叫做普魯士Prussia），由於皇室認知到馬鈴薯耐寒而多產的特性，正是德國所需要的農作物，於是腓特烈大帝（Frederick the Great）以及他的父親腓特烈威廉一世（Frederick William I）都大力推動馬鈴薯的栽種。 這對個性迥異的父子，在推動馬鈴薯這件事上也非常不同。先說說爸爸吧！腓特烈威廉一世有個綽號叫做「軍人之王」（Soldier King），喜好閱兵，紓壓的方式是找一群酒友一起抽煙。 腓特烈威廉一世。圖片來源： wiki 而他的兒子，腓特烈大帝，在這個老爸的眼裡根本一無是處。腓特烈喜歡歷史、音樂與哲學，既不會騎馬，又不懂得射擊；更糟糕的還不修邊幅，「蓬亂的頭髮讓他看起來像個白癡」，因此腓特烈威廉一世覺得自己的兒子是個娘娘腔。當然，看在「軍人之王」的眼裡，任何不夠粗魯的男人都會多少有點娘娘腔；雖然歷史上一直懷疑腓特烈大帝可能有同性戀傾向... 腓特烈大帝。圖片來源： wiki 由於父子倆個性迥異，推動起馬鈴薯來手段也大不相同。腓特烈威廉一世在1651年宣布，任何拒絕栽種馬鈴薯的人，都要被割掉鼻子跟耳朵；而他的兒子腓特烈大帝則是頒佈法律強迫農民要把百分之十的耕地改種馬鈴薯。 不管他們當初如何抗拒，甚至對腓特烈大帝說，馬鈴薯連狗都不吃！最後，馬鈴薯還是上了德國人的餐桌。後來，法國的帕門提爾（Antoine-Augustin Parmentier）在七年戰爭期間被德軍俘虜，嚐到了馬鈴薯湯的美味，將馬鈴薯推廣到法國。想到馬鈴薯在南美洲可被認為是大地之母（Pacha mama）送給他們的禮物，印地安神話中甚至有馬鈴薯之神Hiatya Curi，只能說幸而在當時的歐洲馬鈴薯還有這些知音，否則就要永遠地被埋沒了。 參考文獻： 英格麗德‧哈斯林格著。諸神的禮物：馬鈴薯的文化史與美味料理；以激烈方式改變世界歷史的貧民食材。遠足文化。 尼爾‧弗...

開花植物本來就容易產生「多倍體」（polyploid），許多農作物歷經數千年人類的培育後，出現多倍體的機會更因為人為的選種而增加了。例如小麥從一粒麥（einkorn）、二粒麥（emmer）到麵包小麥，便由二倍體（14個染色體）成為六倍體（42個染色體）。而玉米也有類似的現象，一般我們看到的玉米（ Zea mays ）是二倍體（10條染色體），而多年生的玉米（ Zea perennis ）是四倍體（20條染色體）。而稻米（ Oryza sativa ）也被認為是多倍體。 那麼甘蔗（ Saccharum officinarum ）是否也產生類似的變化呢？ 甘蔗園。圖片來源： wiki 根據記載，印度大約在1000-1400B.C.便有種植甘蔗的紀錄，幾千年一路走來，使甘蔗成為高倍多元體，染色體竟然有100-120條！ 這麼多條染色體，要怎麼育種呢？ 事實上，現代甘蔗育種很難像其他農作物培養到純品系，通常都是由雜交產生的眾多後代中選出適當的性狀後，便以無性繁殖的方式種植。所以，整園甘蔗其實都是同一株喔！ 參考文獻： 許孫源，2006。 甘蔗育種 。科學發展397期。 Jonathan F. Wendel. 2000. Genome evolution in polyploids . Plant Molecular Biology 42: 225–249

rhizosphere。圖片來源：「農大菌物語」4 看過「農大菌物語」第四集的朋友們，一定對上面這張圖印象深刻。或許有些朋友還會認為，漫畫是否誇大其詞了？ 其實沒有喔！細菌、真菌團團圍繞在植物根部附近，與植物的根形成共生關係。這些細菌與真菌被稱為rhizosphere，過去被認為可能有協助植物吸收養分的功能。 不過，最近在都柏林（Dublin）的三一學院的研究團隊發現：這些共生真菌不只可以幫助植物吸收養分，還有更多的功能喔！ 研究團隊由野生大麥（barley， Hordeum murinum  ssp.  murinum  L.）中分離出十種共生真菌，將它們接種到常用的培育種中，而後種植在五種不同的人工介質以及一種以土壤為本的介質中。 大麥。圖片來源： wiki 結果發現，接種了共生真菌的大麥，對於真菌感染的抵抗力較佳；而這些大麥對熱、乾旱、害蟲也較有抵抗力。同時，它們在養分不足的土壤中也生長得較好。 過去大家對這些與植物共生的細菌與真菌了解不多，在植物生理學課程中也僅有簡要的講述；現在重新發現它們對植物的重要性，但可惜的是，人工種植的農作物往往因為輪作以及農藥的使用，使得農作物帶有的共生菌較它們野外的親戚們要少得多（甚至沒有）了。 愛爾蘭的農夫們，每年大約花費九千九百萬英鎊（35億6965萬台幣）在大麥的農藥以及肥料上，其中70%花在氮肥。如果接種共生真菌可以減少農夫在農藥以及肥料上的花費，不只可以降低農業的成本，也可以降低因施用肥料所造成的環境污染呢！ 參考文獻： 2015/2/9. Friendly fungi: how they could help barley growers feed the world without chemicals . Science Daily. Brian R. Murphy, Fiona M. Doohan, Trevor R. Hodkinson. 2014. Persistent fungal root endophytes isolated from a wild barley species suppress seed-borne infections in a barley cultivar . BioControl.

圖片來源： wiki 對大部分的人（包括筆者）來說，蕨類看來都一樣。但是生長在法國的庇里牛斯山這種蕨類（如上圖），看在研究蕨類的專家眼中，卻不普通；於是，他們拔了一些葉片進行定序，想知道它是什麼蕨類。 定序的結果發現：這種蕨類竟然是兩種不同的蕨類的雜交種，而它的親代在六千萬年前就已經分道揚鑣了！雖然這兩種蕨類都生長在北半球，但六千萬年以來，兩種之間並沒有交換基因過。 蕨類的有性生殖其實也不外乎精卵結合，但是跟種子植物不同的是，蕨類的精卵結合需要以水為媒介。蕨類的孢子萌發後產生配子體，在有水的狀況下雄配子體釋放出精子，在水中游到雌配子體與雌配子結合後產生合子，然後產生我們看到的蕨類（孢子體）。筆者想，或許是因為雌雄配子的交配所需的條件限制，使得不同種蕨類之間的生殖障礙較小？否則，以一般狀況而論，在演化上相距六千萬年的兩個物種，要發生雜交而且成功地產生子代，應該非常非常困難吧！ 參考文獻： 2015/2/13. Distant species produce 'love child' fern after 60-million-year breakup . Science Daily.

植物會知道自己被什麼蟲咬了嗎？我們過去所學的有關植物的防禦機制總是告訴我們，植物被昆蟲咬的時候，會引發茉莉酸（jasmonic acid）與乙烯（ethylene）分泌，從而產生許多受傷反應（wounding response）。 只是，多少人仔細去看過這些反應呢？ 最近，密蘇里大學（University of Missouri）的研究團隊發現，雖然在阿拉伯芥的基因體中，有2778個基因（佔總體基因的10.6%）會因昆蟲啃咬而啟動，但是，對於毛毛蟲與蚜蟲啃咬，所啟動的基因，只有少部分相同。以表現量來看，因為啃咬而增加表現量的基因，在毛毛蟲與蚜蟲之間，只有10%是相同的；而因為啃咬而減少表現量的基因，只有8%是相同的。 或許您會說，啊，毛毛蟲是啃咬植物的葉片，但是蚜蟲是穿刺到植物的篩管（phloem）之後吸食汁液，所以他們會不一樣是預期中的。 但是，研究團隊接著發現，一樣是毛毛蟲啃咬植物的葉片，甜菜夜蛾（ Spodoptera exigua ，其宿主包括了二十科的植物）或是紋白蝶（ Pieris rapae ，專門以十字花科的植物為食草）幼蟲的啃咬，所造成的增加與減少表現的基因，只各有21%與12%的基因是相同的；而桃蚜（ Myzus persicae， 吸食許多不同科的植物的汁液）與菜蚜（ Brevicoryne brassicae ，專門吸食十字花科植物的汁液）的吸食所引發的反應，也只各有7%與4%的基因是相同的。 甜菜夜蛾幼蟲。圖片來源： wiki 紋白蝶幼蟲。圖片來源： wiki 另一個研究團隊的結果也顯示，當植物被甜菜夜蛾的幼蟲啃咬時，它們分泌茉莉酸與乙烯的速度，比被紋白蝶幼蟲啃咬時要快得多。 所以，植物雖然不能動，但並不代表它們不知道周圍的變化喔！ 參考文獻： 2015/2/13. Harm and response: Plants recognize and respond to different insects . Science Daily.

若您聽過「基改作物」這個名詞，事實上不管它們被稱為轉基因作物（transgenic organisms），或是基改作物（genetically modified organisms，GMO），目前的基改作物，最大宗的大致上可以分為兩種： 1. 抗殺草劑：這部分目前在市面上主要是抗年年春（嘉磷塞，glyphosate）。 2. 抗蟲：這部分目前在市面上主要為帶有蘇力菌（ Bacillus thuringiensis ）的結晶蛋白（δ-endotoxin，俗稱Bt toxin）。 目前抗殺草劑的作物，由於 雜草已經逐漸演化出對年年春的抗性 ，已漸漸失去神效；至於抗蟲作物呢？ 首先我們來回顧一下抗蟲作物的歷史。蘇力菌最早用於有機農業，以噴灑孢子的方式來殺滅鱗翅目（ Lepidoptera ，如蝴蝶、蛾等）害蟲。抗蟲作物在1996年第一次上市，當時的作物僅含有單一結晶蛋白；但為了預防極可能發生（也真的發生了）的抗性，研究團隊開始發展含有多個結晶蛋白的抗蟲作物（pyramided Bt crops，以下略稱為多重抗蟲作物），並於2002年上市。 在這六年間，難道沒有抗Bt害蟲出現嗎？答案是：有的。事實上，在1985年便已經發現對Bt產生抗性的印度谷螟（ Plodia interpunctella ）。因此，在抗蟲作物上市後，各國都要求種植抗蟲作物的農民必需設置隔離區（refuge）。隔離區是什麼呢？就是在種植抗蟲作物的田地旁邊，種植不帶有抗蟲基因的農作物。這些農作物提供害蟲生長繁殖的地區，當抗性害蟲出現時，由於基因突變 通常頻率不高 ，因此在有隔離區的狀況下，抗性害蟲為少數，於是抗性害蟲有較高的機率與不具抗性的害蟲交配。在 抗性基因為隱性突變 的前提下，當抗性害蟲與不具抗性的害蟲交配後，所生出的子代便不具有抗性，當他們食用了抗蟲作物後，便會死亡。 印度谷螟。圖片來源： wiki 但是，隔離區要奏效，必需要有許多因素配合。首先， 隔離區要夠大 （至少要佔農地的20%） ，如果不夠大、或是 農民在隔離區噴灑農藥殺死害蟲 ，那麼隔離區就沒有用了。接著， 基因突變的頻率要夠低 ，而且 突變基因要是隱性 。如果是顯性、或是突變的頻率偏高，那麼隔離區必需要擴大到至少為種植抗蟲作物的一半面積，才有可能延遲抗性害蟲的出現20年（這裡說的不是不會出現喔！）。再...

Genlisea violacea . 圖片來源： wiki 在台灣可能沒有多少人看過 Genlisea 這一屬的植物，這屬的植物大約有30種，原產於非洲以及中南美的砂質土壤中。 一開始看到這種植物，如果跟你說它是吃肉的，你一定不相信。畢竟它既沒有如捕蠅草的葉片，也沒有豬籠草的籠子，更沒有 狸藻的捕蟲囊 。那麼，它是靠什麼來讓它自己吃到肉呢？ 這一屬的植物，依靠的是它們的「根」。其實它們沒有根，照片上白白的看起來像根的構造是葉子的變形。它的「根」末端開叉成Y字形，裡面有200微米（micrometer）寬，裡面充滿了長長的毛，全部都指向內部。 Genlisea的「根」。圖片來源： Nature 這麼小的陷阱抓什麼呢？它們主要抓的不是昆蟲，而是土壤中的原蟲（protist）。照片裡面已經卡了一隻原蟲，這些長長的毛會防止牠逃脫，然後我們的吃肉植物就可以享受微米級的肉。 當然，比起奈米雞排可能微米原蟲還是大得多了（誤），不過這就是它謀生的方法。 另外一種捕原蟲的植物則是地錢（ Pleurozia purpurea ）。 圖片來源： wiki 這種地錢，具有類似狸藻的捕蟲囊的構造，而且，它們的捕蟲囊還有只向內開的蓋子。因此，只要有東西游進去就出不來。 更厲害的是， Genlisea 的「根」會分泌化學物質來吸引原蟲；而地錢雖然不會分泌化學物質，卻因為它的表面總是有不少細菌，而這些細菌正是原蟲的糧食，所以原蟲也很喜歡在地錢身上爬來爬去，一不小心就爬進陷阱囉！ 參考文獻： Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Eberhard Fischer & Björn Gemmel. 1998. First protozoa-trapping plant found . Nature 392, 447 | doi:10.1038/33037 2015/2/6. Jennifer Frazer. For These Plants, No Victim Is Too Small . Scientific American.