老葉的植物王國

  圖片作者：ChatGPT 看到這個題目，有些讀者應該會想：嗄？C4植物本來產量就比較高了，為什麼還要增產呢？ 事實上，雖然C4植物本來產量就比較高，但是根據最近的研究發現，隨著大氣中二氧化碳濃度升高，其實C4植物也還可以再「ㄠ」一下喔！ 看文章

  四種不同的「魯必斯科」。圖片取自 期刊 你知道光合作用碳反應的第一個酵素「魯必斯科」（RuBisCo）嗎？ 你知道魯必斯科有四種嗎？ 最近研究海洋生物的科學家，在海洋的藍綠菌裡面，發現有一個藍綠菌居然有兩個魯必斯科！ 為什麼它要兩個呢？多一個不會是用來煮湯的吧？ 看文章

  RuBisco. 圖片來源： 維基百科 。 RuBisco（D-核糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）是負責光合作用（photosynthesis）碳反應（carbon assimilation reactions，又稱為卡爾文循環[Calvin cycle]）的第一個酵素，它負責把二氧化碳抓下來，與1,5-二磷酸核糖（RuBP，ribulose 1,5-bisphosphate）反應後轉換為兩個三碳化合物3-磷酸甘油酸酯 （3-PGA，3-phosphoglycreate）。 光合作用則是植物將二氧化碳轉為糖類的一組反應。光合作用可分為光反應（light reactions）與碳反應。光反應負責把光能轉換為化學能（ATP，三磷酸腺苷）與電子（NADPH，菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸），碳反應負責把二氧化碳還原為三碳糖3-磷酸甘油醛（glyceraldehyde 3-phosphate，G3P），過程中需要光反應提供還原二氧化碳所需要的電子與能量。 過去的研究發現，RuBisco有許多「毛病」，毛病之一就是它會把氧氣當作二氧化碳來用，結果就造成RuBP的氧化，產生一個3-PGA與一個兩碳的2-磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate）。2-磷酸乙醇酸細胞無法使用，為了回收它，細胞必須消耗ATP與氧氣，整個過程稱為「光呼吸作用」（photorespiration）。 毛病之二是它的活性並不高。若以C3植物（如水稻、小麥）與C4植物（如高粱、玉米、甘蔗、粟）來比較，C3植物的RuBisco活性低於C4植物，但C4植物的RuBisco對二氧化碳的親和力低於C3植物，且會受到氧氣的抑制--不過因為C4植物的RuBisco位於不會接觸到氧氣的髓鞘細胞（bundle sheath cell），而且C4植物自帶濃縮二氧化碳的機制（蘋果酸去氫酶，malate dehydrogenase），所以一般來說不是問題。 RuBisco是由八個大次單元（large subunit）與八個小次單元（small subunit）所構成的複合體，大次單元負責進行固碳反應（RuBP+CO 2  → 2 3-PGA），小次單元的功能目前被認為是負責調控大次單...

  rubisco。圖片來源： 維基百科 。 植物依靠光合作用（photosynthesis）將二氧化碳轉為糖類，過程中的許多中間產物，也是植物生合成所必須的原料。光合作用可分為光反應（light reactions）與碳反應（carbon assimilation reactions，又稱為卡爾文循環[Calvin cycle]）。光反應負責把光能轉換為化學能（ATP，三磷酸腺苷）與電子（NADPH，菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸），碳反應負責把二氧化碳還原為三碳糖3-磷酸甘油醛（glyceraldehyde 3-phosphate，G3P）。碳反應需要光反應提供還原二氧化碳所需要的電子與能量。 負責碳反應的第一個酵素，就是大名鼎鼎的RuBisco。這個酵素有個很長的名稱，D-核糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）。RuBisco負責把二氧化碳抓下來，與1,5-二磷酸核糖（RuBP，ribulose 1,5-bisphosphate）反應後轉換為兩個三碳化合物3-磷酸甘油酸酯 （3-PGA，3-phosphoglycreate）。 過去的許多研究發現RuBisco有許多「毛病」，最大的毛病就是它會把氧氣當作二氧化碳來用，結果就造成RuBP的氧化，產生一個3-PGA與一個兩碳的2-磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate）。2-磷酸乙醇酸細胞無法使用，為了回收它，細胞必須消耗ATP與氧氣，整個過程稱為「光呼吸作用」（photorespiration）。 想要深入的研究RuBisco，就必須要有純化的酵素。純化它並不難--只要跑過植物蛋白質膠的人，都會看到RuBisco表現量非常高--但難在高等植物的RuBisco是由八個大次單元（large subunit）與八個小次單元（small subunit）所構成的複合體，大次單元的基因（ RbcL ）位於植物的葉綠體（chloroplast）內，小次單元的基因（ RbcS ）位於細胞核內。但是細胞核內的小次單元基因卻不只一個，而是一個「家族」，這使得從植物中直接純化出來的RuBisco成為一個混合物，無法直接進行酵素動力學的測定。 最近康乃爾大學的研究團隊，成功地在大腸桿菌（ E. coli ， Escheric...

玉米。圖片來源： Wikipedia 先說這篇文章的結論：讓玉米表現比較多的RuBisCo（ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，1,5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶，負責把二氧化碳抓下來的酵素），可使玉米在低溫（攝氏14度以下）時光合作用效率能維持較高溫的效率。 我自己看到覺得有趣的點是：過去我們在學習光合作用時提到C4植物（玉米就是一種C4植物），也會提到它在低溫時光合作用效率不如C3植物。但過去課本上都是說：可能是因為C4植物在固碳時需要額外的能量，造成它在低溫時效率不如C3植物。 這篇論文裡面提到，最近這幾年的研究已經發現，C4植物在低溫下因為RuBisCo的結構不穩定，造成它在植物裡面的含量下降了四成，而這使得整體光合作用的效率下降了六成。所以讓RuBisCo表現量提升，可以造成玉米在低溫時的光合作用效率不會下降，從而造出「耐冷」玉米品系。 重要農作物是C4植物的有玉米、高梁、甘蔗以及部分的小米。不知道其他C4農作物是否在低溫下也有類似的事情發生，如果是，是否可藉由這篇論文裡面類似的機制來提升光合作用效率（或者說，使它們光合作用的效率可以維持）。當然，如果能找到非基改的品系，看看非基改的耐冷品系的RuBisCo的序列及/或表現量是否與不耐冷品系有所不同，這也是個有趣的課題。 參考文獻： Coralie E. Salesse‐Smith, Robert E. Sharwood, Florian A. Busch, David B. Stern. Increased Rubisco content in maize mitigates chilling stress and speeds recovery . Plant Biotechnology Journal, 2019

光合作用（photosynthesis）裡面最重要的酵素就是簡稱Rubisco的酵素了。 Rubisco。圖片來源： wiki 這個酵素有個很長的名字，D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，因為酵素命名的通則是「受質或產物名稱」（D-ribulose-1,5-bisphosphate）＋「反應類型」（carboxylase/oxygenase），所以就有個「落落長」的名字。 從它的名字可以看到，這個酵素有兩種反應類型：一個是我們熟悉的反應類型，將二氧化碳與D-ribulose-1,5-bisphosphate（RuBP）結合，產生兩個分子的帶有磷酸根的三碳化合物3-phosphoglycreate （3-PGA），這個反應是所謂的羧基化（carboxylation）；另一個則是將RuBP氧化，產生一分子的3-PGA以及一分子的2 - 磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate）。2 - 磷酸乙醇酸對植物無用，必需消耗能量來回收它，回收的過程被稱為光呼吸（photorespiration）作用。 因為光呼吸作用會消耗能量，對植物來說當然是有害無益；但是偏偏Rubisco就是沒辦法把對氧氣的親和力完全去除。由於Rubisco只能利用溶於水的氣體（不論是氧或二氧化碳），當溫度上昇時氣體對水的溶解度會下降；而二氧化碳因為分子量比氧大，所以溶解度下降得更明顯，造成在氣溫上昇的時候，光呼吸作用會變得更劇烈。 對於溫帶植物或許這個問題只是小事情，但是對於熱帶與亞熱帶的植物來說，光呼吸作用是他們一年到頭都要處理的問題。 於是，某些熱帶與亞熱帶的植物（如：玉米），演化出了C4代謝。C4代謝並沒有把Rubisco給消滅，而是在Rubisco的反應前面，加入了一個濃縮二氧化碳的機制（CO 2 -concentrating mechanism，CCM）。同時，執行C4代謝的植物把CCM與包含Rubisco在內的整個卡爾文循環（Calvin cycle）分開，將卡爾文循環關到髓鞘細胞（bundle-sheath cell）中，減少Rubisco與氧氣的接觸，使得C4代謝可以成功地將光呼吸作用給消滅。 C4植物的葉片橫切面。 綠色部分是葉肉細胞（mesophyll），圍繞著中心的 維管束（...