老葉的植物王國

  圖片作者：ChatGPT 看到這個題目，有些讀者應該會想：嗄？C4植物本來產量就比較高了，為什麼還要增產呢？ 事實上，雖然C4植物本來產量就比較高，但是根據最近的研究發現，隨著大氣中二氧化碳濃度升高，其實C4植物也還可以再「ㄠ」一下喔！ 看文章

  圖片取自 期刊 因為C4植物比C3植物在高溫下仍能維持較高的產量，所以近年來有些科學家致力於將我們的主要作物（C3植物）改造為C4植物。 但是，我們對C4植物在高溫下的生理學，瞭解得夠透徹了嗎？ 最近的研究發現，其實C4植物也怕熱！ 看文章

  馬齒莧。圖片來源： 維基百科 第一次對馬齒莧有深刻印象，是讀張拓蕪的《代馬輸卒》系列。在書中，張拓蕪提到他們駐紮在江蘇時，因為吃太多螃蟹導致腹瀉，經當地居民提供秘方：馬齒莧。張拓蕪還提到馬齒莧的口感「帶酸而滑溜」！ 馬齒莧（ Portulaca oleracea ）又名馬生菜、馬齒菜、馬屎莧、五行草、酸莧、豬母乳、馬勺菜、地馬菜、馬蛇子菜、長壽菜、老鼠耳、寶釧菜、螞蚱菜，是馬齒莧科馬齒莧屬植物。馬齒莧廣泛分布於世界各地，既可食用也具有藥用價值。這種植物富含營養素，如胡蘿蔔素、維生素C、維生素E和ω-3不飽和脂肪酸，並且能夠適應極端的環境條件，如高溫、乾旱、高濕、高鹽和低營養水平 。中醫用地上全草入藥。味甘酸、性寒、無毒。功效為清熱解毒，散血消腫，除濕止痢，利尿潤肺，止渴生津。 主治痢疾、癰瘡腫毒、臁瘡、消渴生津、小便不通、白喉、久咳、蟯蟲、男性陰囊濕疹、婦女赤白帶下、子宮出血、痔瘡出血、乳瘡。在希臘的民間馬齒莧用於便秘和泌尿系統炎症的治療。古羅馬的老普林尼認為馬齒莧的藥效很好，以至於建議大家佩戴馬齒莧以驅邪 （《博物志》 20.120）。 最近的一項研究，特別關注了馬齒莧在光合作用中的兩種不同途徑：C4途徑和景天酸（CAM）途徑。原來，馬齒莧也是C4植物；但是在乾旱條件下，馬齒莧會轉而進行CAM代謝，這是一種適應性策略。 研究團隊發現馬齒莧發生過兩次全基因組重複（WGD）事件，一次古老的WGD（P-β）發生在馬齒莧和仙人掌科的共同祖先中，大約在6600萬年前，另一次（Po-α）則特定於馬齒莧的系譜，約在774萬年前 。 研究團隊發現，與相關物種相比，馬齒莧中涉及C4和CAM途徑的關鍵酶/運輸蛋白的基因拷貝數量更多。特別是，Po-α WGD事件產生了用於光合作用的磷酸烯醇丙酮羧化酶（PEPC）基因拷貝，而P-β WGD事件則產生了兩個功能差異化的β-碳酸酐酶（β-CA）基因，這些基因參與了C4+CAM途徑 。 此外，研究團隊還發現了馬齒莧的基因組中存在較多的全基因組重複事件，這些事件對於增加與C4和CAM途徑相關的基因拷貝數量有重要影響 。 總而言之，這篇文章提供了對馬齒莧中C4和CAM途徑起源和演化過程的深入了解，並指出這些發現對於未來將C4或CAM代謝途徑整合到作物中具有潛在的應用價值 。 參考文獻： Wang X, Ma ...

C4植物葉片的橫切面，紫色部分為髓鞘。圖片來源：維基百科  C4植物因為在光合作用的卡爾文循環（Calvin cycle，碳反應）前多了一個步驟，而這個步驟會產生一個四碳的化合物而得名。過去的研究發現，C4植物在葉肉細胞（mesophyll，上圖深綠色部分）進行固碳作用，產生四碳化合物；接著將四碳化合物運入髓鞘細胞（bundle sheath cell，上圖紫色部分），再進行反應釋出二氧化碳，進行卡爾文循環。由於進行光合作用的第一個酵素RuBisCo位於髓鞘細胞內，減少了與氧氣的接觸，因此C4植物沒有光呼吸作用（photorespiration），讓C4植物進行光合作用的效率更高。 但是RuBisCo真的不會接觸到氧氣嗎？一點點都不會？最近的研究發現，原來許多C4植物的髓鞘細胞壁有木栓質（suberin）。木栓質為長鏈的碳氫化合物，厭水且不透氣。因為髓鞘細胞壁上的木栓質，使得四碳化合物在進入髓鞘細胞、隨後進行反應產生的二氧化碳不會擴散出去，造成髓鞘細胞內的二氧化碳濃度極高；再加上木栓質也隔絕了外界的氧氣進入髓鞘細胞，於是位於髓鞘細胞內的RuBisCo就可以有效率地進行卡爾文循環了。 這個發現是由澳洲國立大學的研究團隊發現的。他們以狗尾草（ Setaria viridis ）為模式植物，在2%的二氧化碳下篩選長得不好的狗尾草突變株。篩選的結果找到了幾個突變株，其中一個就是影響到髓鞘細胞木栓質層形成的蛋白質。 深入觀察發現，少了這個基因的突變株，它的髓鞘細胞壁上的木栓質沈積少了許多，但根部表皮仍可以看到木栓質。而這使得髓鞘細胞內的二氧化碳濃度比野生種低了兩倍，也使得碳同化作用效率大減。 這個發現證明了髓鞘細胞壁的木栓質化，對C4植物的光合作用效率很重要。但仍有些C4植物的髓鞘細胞壁是沒有木栓質化的。到底這些髓鞘細胞壁沒有木栓質化的C4植物，是怎樣維持他們的光合作用效率，是個值得探討的議題。 參考文獻： Florence R. Danila, Vivek Thakur, Jolly Chatterjee, Soumi Bala, Robert A. Coe, Kelvin Acebron, Robert T. Furbank, Susanne von Caemmerer, William Paul Quick. Bundle sheath suberisation...

水稻。圖片來源：維基百科。 水稻是東亞與非洲重要的主食。2018年全世界稻米產量為7.82億噸。許多國家以稻米為主食之一，若扣掉動物食用的部分，並將亞洲水稻（ Oryza sativa ）與非洲稻（ Oryza glaberrima ，光稃稻）合併計算，稻米可說是世界上最多人食用的穀物，也是世界產量第一的穀物。 這樣重要的作物，每年要消耗世界大約三分之一的水來種植它。隨著氣候變遷、旱澇相繼，有些地區因為缺水開始變得不適合種植水稻，但糧食安全是個重要的議題，總不能全部依賴進口。 有些科學家便開始想，如果水稻不是C3植物，而是C4植物就好了。畢竟C4植物比C3植物要省水，也比較耐熱。於是「國際C4水稻計畫」（the international C4 Rice Project）就這麼誕生了。這個計畫包括了許多不同國家的研究團隊，由牛津大學主導。他們認為，如果可以把水稻變成C4植物，水稻的光合作用效率會提升50%、提升氮的使用效率、還可以改善水的消耗。 最近他們有了第一個突破。透過合成生物學的協助，研究團隊只花了一年的時間就一次將五個玉米的C4代謝相關的基因（碳酸酐酶[carbonic anhydrase]、 磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶[phosphoenolpyruvate (PEP) carboxylase]、NADP-蘋果酸脫氫酶[NADP‐malate dehydrogenase]、 丙酮酸正磷酸二激酶[pyruvate orthophosphate dikinase] 與NADP蘋果酸酶[NADP‐malic enzyme]）轉入超早熟水稻品系（ Oryza sativa spp. japonica cultivar Kitaake）中。過去光是要轉入一個基因，就要花好幾年。 碳酸酐酶負責將二氧化碳與水反應，產生PEP羧化酶所需要的重碳酸根（bicarbonate，HCO 3 - ）；PEP羧化酶負責把重碳酸根與PEP反應，產生草醯乙酸（oxaloacetate），這是C4植物的第一個固碳反應；而NADP-蘋果酸脫氫酶、 丙酮酸正磷酸二激酶與NADP蘋果酸酶則是C4反應中必需的酵素。 研究團隊確認了這五個基因在水稻中都有表現，也都有活性。以碳十三標定的二氧化碳追蹤發現，流向PEP羧化酶的碳增加了十倍（約為玉米的2%）。 雖然這個水稻還不是C4植物，...

只要學過光合作用（photosynthesis）的人，應該都知道卡爾文循環（Calvin cycle）除了傳統的 C3 反應以外，還有兩種變體：C4 與 CAM。 CAM 植物包括了仙人掌與景天科的多肉植物，他們的特徵就是只在晚上打開氣孔抓空氣中的二氧化碳，轉化為四碳的有機酸存在液泡（vacuole）中，白天則將液泡中的有機酸分解產生二氧化碳來進行卡爾文循環。而 C4 植物則具備有所謂的「克蘭茲解剖構造」（Kranz anatomy）：表皮下有被葉肉細胞（mesophyll，下圖綠色）密密包圍的髓鞘細胞（bundle sheath cells，下圖紫色），髓鞘細胞的中心則是維管束（下圖紅色）。 C4 植物（玉米）葉片的橫切面。圖片來源： Wiki 從1970年代開始，大家對 C4 植物的認知就是：他們這特殊的構造與其生理學息息相關。原來 C4 植物生長在熱帶與亞熱帶，由於高溫的環境容易導致光呼吸作用（photorespiration）的發生，而光呼吸作用會消耗植物辛苦收集來的能量；而 C4 代謝由於把造成光呼吸作用的「禍首」 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，RuBisCo） 關進髓鞘細胞中，成功的消滅了光呼吸作用；這使它們不僅在熱帶與亞熱帶得以存活下來，甚至還取得了競爭上的優勢（關於 C4 植物詳見： 為什麼「種豆南山下，草盛豆苗稀」？ ）。 因此，只要一想到 C4 植物就一定會想到「克蘭茲解剖構造」。是否有不具備「克蘭茲解剖構造」的 C4 植物呢？如果沒有髓鞘細胞，又要如何避免 RuBisCo 與氧氣接觸而產生光呼吸作用呢？想想好像蠻困難的！ 不過，就像電影「侏羅紀公園」裡面的名言：「生命自會找到出路」，在2002年，俄羅斯的研究團隊發現一種很特別的 C4 植物   Bienertia cycloptera  ，竟然沒有髓鞘細胞，也就是說，它沒有「克蘭茲解剖構造」！ Bienertia 屬植物。圖片來源： Wiki 沒有髓鞘細胞的植物要如何進行 C4 代謝呢？研究團隊發現，那胖胖而多肉的葉片由一到三層的葉綠組織（chlorenchyma，即含有葉綠體的薄壁細胞）以及位於葉片中心的儲水細胞構成。但是它...

陶淵明在「歸園田居」詩中，曾經提到「種豆南山下，草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了，也是很受歡迎的國文教材，但是，有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢？難道只是因為陶淵明不會種田嗎？ 圖一：陶淵明。圖片來源： wiki 雖然根據歷史的記載，「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的（1）；而在那時候，可能他的耕種技術也的確是還有待提升；不過筆者卻認為，從生物學的角度來看，「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。 首先，我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑，也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度，在北回歸線以北，屬於濕潤型亞熱帶氣候（2）， 1971-2000 的年平均溫度為攝氏17.03度，每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫（3）。雖然還是比臺灣偏北（台北市是北緯25.02度），大致上還是屬於溫和的氣候，植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題，應該也不會超過攝氏一度（4）。 在亞熱帶的台灣，夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢？因為世界上90%的陸生植物是C3植物，這些植物在氣溫超過攝氏30度時，會因為光呼吸作用（photorespiration）造成水分的消耗大量上昇。C3植物（如大豆）在攝氏30度時，每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水（5），於是植物的生長速度就開始變慢。 不過，並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷！有些植物，如玉米、甘蔗等，反而在夏天時長得特別好。為什麼呢？ 原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物，它們既耐熱又耐旱，跟C3植物比較起來，在攝氏30度時 C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水（5），所以夏天的時候，它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢！ 說到這裡，讀者可能會想：什麼是C4植物？為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢？ 所謂的C3、C4植物，指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時，是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素（RuBisCo， 如圖二）直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳，與核酮糖1,5-二磷酸（ribulose 1,5-bisphosphate，RuBP）進行反應； 圖二：卡爾文循環。圖片來源： wiki 而C4植物則在卡爾文循環上面，又增加了幾個步驟，而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行...

光合作用（photosynthesis）裡面最重要的酵素就是簡稱Rubisco的酵素了。 Rubisco。圖片來源： wiki 這個酵素有個很長的名字，D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，因為酵素命名的通則是「受質或產物名稱」（D-ribulose-1,5-bisphosphate）＋「反應類型」（carboxylase/oxygenase），所以就有個「落落長」的名字。 從它的名字可以看到，這個酵素有兩種反應類型：一個是我們熟悉的反應類型，將二氧化碳與D-ribulose-1,5-bisphosphate（RuBP）結合，產生兩個分子的帶有磷酸根的三碳化合物3-phosphoglycreate （3-PGA），這個反應是所謂的羧基化（carboxylation）；另一個則是將RuBP氧化，產生一分子的3-PGA以及一分子的2 - 磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate）。2 - 磷酸乙醇酸對植物無用，必需消耗能量來回收它，回收的過程被稱為光呼吸（photorespiration）作用。 因為光呼吸作用會消耗能量，對植物來說當然是有害無益；但是偏偏Rubisco就是沒辦法把對氧氣的親和力完全去除。由於Rubisco只能利用溶於水的氣體（不論是氧或二氧化碳），當溫度上昇時氣體對水的溶解度會下降；而二氧化碳因為分子量比氧大，所以溶解度下降得更明顯，造成在氣溫上昇的時候，光呼吸作用會變得更劇烈。 對於溫帶植物或許這個問題只是小事情，但是對於熱帶與亞熱帶的植物來說，光呼吸作用是他們一年到頭都要處理的問題。 於是，某些熱帶與亞熱帶的植物（如：玉米），演化出了C4代謝。C4代謝並沒有把Rubisco給消滅，而是在Rubisco的反應前面，加入了一個濃縮二氧化碳的機制（CO 2 -concentrating mechanism，CCM）。同時，執行C4代謝的植物把CCM與包含Rubisco在內的整個卡爾文循環（Calvin cycle）分開，將卡爾文循環關到髓鞘細胞（bundle-sheath cell）中，減少Rubisco與氧氣的接觸，使得C4代謝可以成功地將光呼吸作用給消滅。 C4植物的葉片橫切面。 綠色部分是葉肉細胞（mesophyll），圍繞著中心的 維管束（...

小米（Foxtail millet）圖片來源： 維基百科 黍（Proso millet）。圖片來源： 維基百科 小米（Foxtail millet， Setaria italica ，上圖）與黍（Proso millet， Panicum miliaceum ，下圖）是中國在秦(221–206 BC)、漢(206 BC – 220 AD) 的主食；它們具有許多優點，包括生長期短，可以很快收穫；以及因為是C4代謝，所以對肥料的需求、對水的需求相對較低。 對肥料的需求不高，使得小米可以在黃土高原生長（黃土並不肥沃）。 中國發源於北方，北方的氣候並不適合種大米（rice， Oryza sativa ，a.k.a.稻子）。 漢朝時開始有小麥出現，但是主要是做為跟小米、黍、大豆輪作的農作物。當時的中國已發展出精緻的三年輪作系統，由夏季種黍開始，接著是同一年的冬季種小麥，第二年春天收穫小麥後種下大豆，然後到第三年夏天種小米。如此循環三年，同時將土地分成三份，第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆....這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮，而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作，但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。 漢朝時，開始有大米可吃，不過吃大米可能是貴族的專利。 因為有小麥，所以漢朝時開始有「麵」出現。 資料來源： T.R. Sinclair,C.J. Sinclair. 2010. Bread, Beer and the Seeds of Change：Agriculture's Imprint on World History. ISBN：9781845937058