陶淵明在「歸園田居」詩中，曾經提到「種豆南山下，草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了，也是很受歡迎的國文教材，但是，有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢？難道只是因為陶淵明不會種田嗎？
雖然根據歷史的記載，「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的（1）；而在那時候，可能他的耕種技術也的確是還有待提升；不過筆者卻認為，從生物學的角度來看，「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。
首先，我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑，也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度，在北回歸線以北，屬於濕潤型亞熱帶氣候（2），1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度，每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫（3）。雖然還是比臺灣偏北（台北市是北緯25.02度），大致上還是屬於溫和的氣候，植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題，應該也不會超過攝氏一度（4）。
在亞熱帶的台灣，夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢？因為世界上90%的陸生植物是C3植物，這些植物在氣溫超過攝氏30度時，會因為光呼吸作用（photorespiration）造成水分的消耗大量上昇。C3植物（如大豆）在攝氏30度時，每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水（5），於是植物的生長速度就開始變慢。
不過，並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷！有些植物，如玉米、甘蔗等，反而在夏天時長得特別好。為什麼呢？
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| 圖一：陶淵明。圖片來源：wiki |
雖然根據歷史的記載，「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的（1）；而在那時候，可能他的耕種技術也的確是還有待提升；不過筆者卻認為，從生物學的角度來看，「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。
首先，我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑，也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度，在北回歸線以北，屬於濕潤型亞熱帶氣候（2），1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度，每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫（3）。雖然還是比臺灣偏北（台北市是北緯25.02度），大致上還是屬於溫和的氣候，植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題，應該也不會超過攝氏一度（4）。
在亞熱帶的台灣，夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢？因為世界上90%的陸生植物是C3植物，這些植物在氣溫超過攝氏30度時，會因為光呼吸作用（photorespiration）造成水分的消耗大量上昇。C3植物（如大豆）在攝氏30度時，每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水（5），於是植物的生長速度就開始變慢。
不過，並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷！有些植物，如玉米、甘蔗等，反而在夏天時長得特別好。為什麼呢？
原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物，它們既耐熱又耐旱，跟C3植物比較起來，在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水（5），所以夏天的時候，它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢！
說到這裡，讀者可能會想：什麼是C4植物？為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢？
所謂的C3、C4植物，指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時，是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素（RuBisCo，如圖二）直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳，與核酮糖1,5-二磷酸（ribulose 1,5-bisphosphate，RuBP）進行反應；
而C4植物則在卡爾文循環上面，又增加了幾個步驟，而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢（如圖三）！為什麼會這樣呢？
原來，C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶，在這些氣候區，植物進行光合作用時，會遇到一個大問題。
這個問題來自於卡爾文循環的第一個酵素：RuBisCo。這個酵素本來應該最好只能認得二氧化碳的，但是有時它也會將氧氣誤認為二氧化碳。
當它將氧氣當成二氧化碳時，原本要發生的反應應該是RuBP加二氧化碳，產生兩個三碳的化合物3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate），卻成了RuBP的氧化，產生一個3-磷酸甘油酸與一個2-磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate）。2-磷酸乙醇酸對植物來說是代謝垃圾，不僅無法產生任何能量，植物還要消耗氧氣與能量（ATP）將它轉換為3-磷酸甘油酸。
RuBisCo原本的反應（抓二氧化碳）：
RuBP + CO2 → 3-phosphoglycerate
RuBisCo的氧化反應：
RuBP + O2 → 3-phosphoglyerate + 2-phosphoglycolate
由於2-磷酸乙醇酸的產生與轉換要消耗氧氣與能量，因此這個過程被稱為「光呼吸作用」（photorespiration，如下圖）。
既然光呼吸作用要消耗得來不易的能量，植物當然不希望它發生太多。但是，由於RuBisCo天生在演化上的缺陷，使它無法避免「認錯人」的窘境；加上這個「錯的人」--氧氣--在大氣中的含量實在太高（20%），相比於二氧化碳只有350-400ppm，要不讓RuBisCo跟氧氣進行反應，真的是難上加難啊！除非把它關在幾乎接觸不到氧氣的地方，但是那樣可能就意味著也接觸不到二氧化碳了，怎麼辦呢？
C4代謝就是植物在這個狀況下變出來的「錦囊妙計」。為了要隔絕RuBisCo與氧氣的接觸，C4植物們把整個卡爾文循環搬到葉片中心的髓鞘細胞裡（bundle-sheath cells）。髓鞘細胞外面還用密密麻麻的葉肉細胞（mesophyll）包起來，所以RuBisCo要接觸到氧氣真的是難上加難（如下圖）。
但是，這麼一來，要怎麼讓RuBisCo接觸到二氧化碳呢？要請大家回顧一下圖三，原來C4植物不但把卡爾文循環搬到髓鞘細胞裡，還在周圍的葉肉細胞中安排了幾個酵素負責抓二氧化碳。
其中最主要的酵素，磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEP carboxylase，PEPC），負責將二氧化碳抓下來。它只認得二氧化碳，根本不認得氧氣，如此一來，就沒有認錯人的機會囉！也就是因為這兩招，使得C4植物根本不會發生光呼吸作用，於是在夏天的時候，當C3植物正在消耗寶貴的能量、努力清除光呼吸作用所產生的2-磷酸乙醇酸時，C4植物卻可以把所有的能量用來生長，這麼一來，到底誰輸誰贏呢？
看到這裡，讀者們可能會說，這些跟「草盛豆苗稀」有啥關係啊？
答案是，因為大豆就是C3植物，而野草們偏偏大多是C4植物。如我們一開始討論的，江西與臺灣的緯度只相差4.4度，氣候與植物也不會相差太大，如臺灣最常見的馬唐屬的野草（C4植物）等，在當地應該也很常見。所以，在江西的夏天，大豆一樣還是長不贏野草，而我們的「淵明兄」也就只能大嘆「草盛豆苗稀」，當然也就只好「晨興理荒穢，帶月荷鋤歸」了！
參考文獻：
1. 中文百科在線。歸園田居。
2. Wikipedia. Climate.
3. 維基百科。九江市。
4. Brian Fagan. 歷史上的大暖化。野人出版。ISBN 978-986-6807-22-0。
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| 圖二：卡爾文循環。圖片來源：wiki |
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| 圖三：C4植物的光合作用（NADP-ME型）。卡爾文循環 在圖片的右上角。圖片來源：wiki |
這個問題來自於卡爾文循環的第一個酵素：RuBisCo。這個酵素本來應該最好只能認得二氧化碳的，但是有時它也會將氧氣誤認為二氧化碳。
當它將氧氣當成二氧化碳時，原本要發生的反應應該是RuBP加二氧化碳，產生兩個三碳的化合物3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate），卻成了RuBP的氧化，產生一個3-磷酸甘油酸與一個2-磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate）。2-磷酸乙醇酸對植物來說是代謝垃圾，不僅無法產生任何能量，植物還要消耗氧氣與能量（ATP）將它轉換為3-磷酸甘油酸。
RuBisCo原本的反應（抓二氧化碳）：
RuBP + CO2 → 3-phosphoglycerate
RuBisCo的氧化反應：
RuBP + O2 → 3-phosphoglyerate + 2-phosphoglycolate
由於2-磷酸乙醇酸的產生與轉換要消耗氧氣與能量，因此這個過程被稱為「光呼吸作用」（photorespiration，如下圖）。
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| 圖四：光呼吸作用簡圖。圖片來源：wiki |
C4代謝就是植物在這個狀況下變出來的「錦囊妙計」。為了要隔絕RuBisCo與氧氣的接觸，C4植物們把整個卡爾文循環搬到葉片中心的髓鞘細胞裡（bundle-sheath cells）。髓鞘細胞外面還用密密麻麻的葉肉細胞（mesophyll）包起來，所以RuBisCo要接觸到氧氣真的是難上加難（如下圖）。
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| 圖五：玉米的葉片橫切圖。紫色部分就是髓鞘細胞，中間 紅色部分為葉脈，綠色部分為葉肉細胞。圖片來源：wiki |
其中最主要的酵素，磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEP carboxylase，PEPC），負責將二氧化碳抓下來。它只認得二氧化碳，根本不認得氧氣，如此一來，就沒有認錯人的機會囉！也就是因為這兩招，使得C4植物根本不會發生光呼吸作用，於是在夏天的時候，當C3植物正在消耗寶貴的能量、努力清除光呼吸作用所產生的2-磷酸乙醇酸時，C4植物卻可以把所有的能量用來生長，這麼一來，到底誰輸誰贏呢？
看到這裡，讀者們可能會說，這些跟「草盛豆苗稀」有啥關係啊？
答案是，因為大豆就是C3植物，而野草們偏偏大多是C4植物。如我們一開始討論的，江西與臺灣的緯度只相差4.4度，氣候與植物也不會相差太大，如臺灣最常見的馬唐屬的野草（C4植物）等，在當地應該也很常見。所以，在江西的夏天，大豆一樣還是長不贏野草，而我們的「淵明兄」也就只能大嘆「草盛豆苗稀」，當然也就只好「晨興理荒穢，帶月荷鋤歸」了！
參考文獻：
1. 中文百科在線。歸園田居。
2. Wikipedia. Climate.
3. 維基百科。九江市。
4. Brian Fagan. 歷史上的大暖化。野人出版。ISBN 978-986-6807-22-0。
5. Wikipedia. C4 carbon fixation.
6. Taiz and Zeiger. Plant physiology.
6. Taiz and Zeiger. Plant physiology.
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回覆刪除非常感謝您的介紹，讓我對C3、C4有比較清楚的概念。看完全文我很想知道：為什麼高溫會導致Rubisco更容易和氧氣結合而進行光呼吸作用呢？查了英文版的WIKI，發現她說得很清楚(https://en.wikipedia.org/wiki/RuBisCO)，影響Rubisco酵素活性的因素之一，就是氧氣/二氧化碳的比例，由於高溫會大量減少溶解在液體中的二氧化碳(我想，就類似高溫讓汽水更快沒氣的概念，而溫度對氧氣溶解度的影響比較小)，所以使得Rubisco更容易和氧氣結合。如果遇到缺水的夏天，情況將更加嚴重，因為植物需要利用蒸散作用來散熱，缺水將讓散熱機制無法有效作用，植物體的溫度將更高，更不利Rubisco和二氧化碳結合。 這些嘮叨絮念分享給和我一樣不太清楚C3C4植物，卻又知道C3C4分類超級重要的人。再一次謝謝葉綠舒老師，很喜歡您的文章，生動有趣又有內容，還能學文學和歷史，真棒！
回覆刪除葉老師您好，
回覆刪除文中提到"C4植物們把整個卡爾文循環搬到葉片中心的髓鞘細胞裡（bundle-sheath cells）"，
這段中的bundle-sheath cells 您翻譯成髓鞘細胞可能會與神經髓鞘搞混，
我上了國家教育研究院查詢，通常會翻譯成"(維管)束鞘細胞"，這裡是否是誤植呢?
謝謝您
您的文章與觀點非常新穎有趣，很棒的科普文章。
曾經是三類的蔡同學 敬上