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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?
圖一:陶淵明。圖片來源:wiki

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!

說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?

所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


圖二:卡爾文循環。圖片來源:wiki
而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


圖三:C4植物的光合作用(NADP-ME型)。卡爾文循環
在圖片的右上角。圖片來源:wiki
原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第一個酵素:RuBisCo。這個酵素本來應該最好只能認得二氧化碳的,但是有時它也會將氧氣誤認為二氧化碳。

當它將氧氣當成二氧化碳時,原本要發生的反應應該是RuBP加二氧化碳,產生兩個三碳的化合物3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),卻成了RuBP的氧化,產生一個3-磷酸甘油酸與一個2-磷酸乙醇酸(2-phosphoglycolate)。2-磷酸乙醇酸對植物來說是代謝垃圾,不僅無法產生任何能量,植物還要消耗氧氣與能量(ATP)將它轉換為3-磷酸甘油酸。

RuBisCo原本的反應(抓二氧化碳):

RuBP + CO2 → 3-phosphoglycerate

RuBisCo的氧化反應:

RuBP + O2 → 3-phosphoglyerate + 2-phosphoglycolate

由於2-磷酸乙醇酸的產生與轉換要消耗氧氣與能量,因此這個過程被稱為「光呼吸作用」(photorespiration,如下圖)。

圖四:光呼吸作用簡圖。圖片來源:wiki
既然光呼吸作用要消耗得來不易的能量,植物當然不希望它發生太多。但是,由於RuBisCo天生在演化上的缺陷,使它無法避免「認錯人」的窘境;加上這個「錯的人」--氧氣--在大氣中的含量實在太高(20%),相比於二氧化碳只有350-400ppm,要不讓RuBisCo跟氧氣進行反應,真的是難上加難啊!除非把它關在幾乎接觸不到氧氣的地方,但是那樣可能就意味著也接觸不到二氧化碳了,怎麼辦呢?

C4代謝就是植物在這個狀況下變出來的「錦囊妙計」。為了要隔絕RuBisCo與氧氣的接觸,C4植物們把整個卡爾文循環搬到葉片中心的髓鞘細胞裡(bundle-sheath cells)。髓鞘細胞外面還用密密麻麻的葉肉細胞(mesophyll)包起來,所以RuBisCo要接觸到氧氣真的是難上加難(如下圖)。


圖五:玉米的葉片橫切圖。紫色部分就是髓鞘細胞,中間
紅色部分為葉脈,綠色部分為葉肉細胞。圖片來源:wiki
但是,這麼一來,要怎麼讓RuBisCo接觸到二氧化碳呢?要請大家回顧一下圖三,原來C4植物不但把卡爾文循環搬到髓鞘細胞裡,還在周圍的葉肉細胞中安排了幾個酵素負責抓二氧化碳。

其中最主要的酵素,磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEP carboxylase,PEPC),負責將二氧化碳抓下來。它只認得二氧化碳,根本不認得氧氣,如此一來,就沒有認錯人的機會囉!也就是因為這兩招,使得C4植物根本不會發生光呼吸作用,於是在夏天的時候,當C3植物正在消耗寶貴的能量、努力清除光呼吸作用所產生的2-磷酸乙醇酸時,C4植物卻可以把所有的能量用來生長,這麼一來,到底誰輸誰贏呢?

看到這裡,讀者們可能會說,這些跟「草盛豆苗稀」有啥關係啊?

答案是,因為大豆就是C3植物,而野草們偏偏大多是C4植物。如我們一開始討論的,江西與臺灣的緯度只相差4.4度,氣候與植物也不會相差太大,如臺灣最常見的馬唐屬的野草(C4植物)等,在當地應該也很常見。所以,在江西的夏天,大豆一樣還是長不贏野草,而我們的「淵明兄」也就只能大嘆「草盛豆苗稀」,當然也就只好「晨興理荒穢,帶月荷鋤歸」了!

參考文獻:

1. 中文百科在線。歸園田居
2. Wikipedia. Climate.
3. 維基百科。九江市
4. Brian Fagan. 歷史上的大暖化。野人出版。ISBN 978-986-6807-22-0。
5. Wikipedia. C4 carbon fixation.
6. Taiz and Zeiger. Plant physiology.

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  2. 非常感謝您的介紹,讓我對C3、C4有比較清楚的概念。看完全文我很想知道:為什麼高溫會導致Rubisco更容易和氧氣結合而進行光呼吸作用呢?查了英文版的WIKI,發現她說得很清楚(https://en.wikipedia.org/wiki/RuBisCO),影響Rubisco酵素活性的因素之一,就是氧氣/二氧化碳的比例,由於高溫會大量減少溶解在液體中的二氧化碳(我想,就類似高溫讓汽水更快沒氣的概念,而溫度對氧氣溶解度的影響比較小),所以使得Rubisco更容易和氧氣結合。如果遇到缺水的夏天,情況將更加嚴重,因為植物需要利用蒸散作用來散熱,缺水將讓散熱機制無法有效作用,植物體的溫度將更高,更不利Rubisco和二氧化碳結合。 這些嘮叨絮念分享給和我一樣不太清楚C3C4植物,卻又知道C3C4分類超級重要的人。再一次謝謝葉綠舒老師,很喜歡您的文章,生動有趣又有內容,還能學文學和歷史,真棒!

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  3. 葉老師您好,
    文中提到"C4植物們把整個卡爾文循環搬到葉片中心的髓鞘細胞裡(bundle-sheath cells)",
    這段中的bundle-sheath cells 您翻譯成髓鞘細胞可能會與神經髓鞘搞混,
    我上了國家教育研究院查詢,通常會翻譯成"(維管)束鞘細胞",這裡是否是誤植呢?
    謝謝您
    您的文章與觀點非常新穎有趣,很棒的科普文章。

    曾經是三類的蔡同學 敬上

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參考文獻:
行政院農業委員會農業試驗所著。台灣的鳳梨。遠足文化出版。

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參考文獻:

蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。
行政院農委會。甘藷主題館