跳到主要內容

為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?
圖一:陶淵明。圖片來源:wiki

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!

說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?

所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


圖二:卡爾文循環。圖片來源:wiki
而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


圖三:C4植物的光合作用(NADP-ME型)。卡爾文循環
在圖片的右上角。圖片來源:wiki
原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第一個酵素:RuBisCo。這個酵素本來應該最好只能認得二氧化碳的,但是有時它也會將氧氣誤認為二氧化碳。

當它將氧氣當成二氧化碳時,原本要發生的反應應該是RuBP加二氧化碳,產生兩個三碳的化合物3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),卻成了RuBP的氧化,產生一個3-磷酸甘油酸與一個2-磷酸乙醇酸(2-phosphoglycolate)。2-磷酸乙醇酸對植物來說是代謝垃圾,不僅無法產生任何能量,植物還要消耗氧氣與能量(ATP)將它轉換為3-磷酸甘油酸。

RuBisCo原本的反應(抓二氧化碳):

RuBP + CO2 → 3-phosphoglycerate

RuBisCo的氧化反應:

RuBP + O2 → 3-phosphoglyerate + 2-phosphoglycolate

由於2-磷酸乙醇酸的產生與轉換要消耗氧氣與能量,因此這個過程被稱為「光呼吸作用」(photorespiration,如下圖)。

圖四:光呼吸作用簡圖。圖片來源:wiki
既然光呼吸作用要消耗得來不易的能量,植物當然不希望它發生太多。但是,由於RuBisCo天生在演化上的缺陷,使它無法避免「認錯人」的窘境;加上這個「錯的人」--氧氣--在大氣中的含量實在太高(20%),相比於二氧化碳只有350-400ppm,要不讓RuBisCo跟氧氣進行反應,真的是難上加難啊!除非把它關在幾乎接觸不到氧氣的地方,但是那樣可能就意味著也接觸不到二氧化碳了,怎麼辦呢?

C4代謝就是植物在這個狀況下變出來的「錦囊妙計」。為了要隔絕RuBisCo與氧氣的接觸,C4植物們把整個卡爾文循環搬到葉片中心的髓鞘細胞裡(bundle-sheath cells)。髓鞘細胞外面還用密密麻麻的葉肉細胞(mesophyll)包起來,所以RuBisCo要接觸到氧氣真的是難上加難(如下圖)。


圖五:玉米的葉片橫切圖。紫色部分就是髓鞘細胞,中間
紅色部分為葉脈,綠色部分為葉肉細胞。圖片來源:wiki
但是,這麼一來,要怎麼讓RuBisCo接觸到二氧化碳呢?要請大家回顧一下圖三,原來C4植物不但把卡爾文循環搬到髓鞘細胞裡,還在周圍的葉肉細胞中安排了幾個酵素負責抓二氧化碳。

其中最主要的酵素,磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEP carboxylase,PEPC),負責將二氧化碳抓下來。它只認得二氧化碳,根本不認得氧氣,如此一來,就沒有認錯人的機會囉!也就是因為這兩招,使得C4植物根本不會發生光呼吸作用,於是在夏天的時候,當C3植物正在消耗寶貴的能量、努力清除光呼吸作用所產生的2-磷酸乙醇酸時,C4植物卻可以把所有的能量用來生長,這麼一來,到底誰輸誰贏呢?

看到這裡,讀者們可能會說,這些跟「草盛豆苗稀」有啥關係啊?

答案是,因為大豆就是C3植物,而野草們偏偏大多是C4植物。如我們一開始討論的,江西與臺灣的緯度只相差4.4度,氣候與植物也不會相差太大,如臺灣最常見的馬唐屬的野草(C4植物)等,在當地應該也很常見。所以,在江西的夏天,大豆一樣還是長不贏野草,而我們的「淵明兄」也就只能大嘆「草盛豆苗稀」,當然也就只好「晨興理荒穢,帶月荷鋤歸」了!

參考文獻:

1. 中文百科在線。歸園田居
2. Wikipedia. Climate.
3. 維基百科。九江市
4. Brian Fagan. 歷史上的大暖化。野人出版。ISBN 978-986-6807-22-0。
5. Wikipedia. C4 carbon fixation.
6. Taiz and Zeiger. Plant physiology.

留言

  1. 作者已經移除這則留言。

    回覆刪除
  2. 非常感謝您的介紹,讓我對C3、C4有比較清楚的概念。看完全文我很想知道:為什麼高溫會導致Rubisco更容易和氧氣結合而進行光呼吸作用呢?查了英文版的WIKI,發現她說得很清楚(https://en.wikipedia.org/wiki/RuBisCO),影響Rubisco酵素活性的因素之一,就是氧氣/二氧化碳的比例,由於高溫會大量減少溶解在液體中的二氧化碳(我想,就類似高溫讓汽水更快沒氣的概念,而溫度對氧氣溶解度的影響比較小),所以使得Rubisco更容易和氧氣結合。如果遇到缺水的夏天,情況將更加嚴重,因為植物需要利用蒸散作用來散熱,缺水將讓散熱機制無法有效作用,植物體的溫度將更高,更不利Rubisco和二氧化碳結合。 這些嘮叨絮念分享給和我一樣不太清楚C3C4植物,卻又知道C3C4分類超級重要的人。再一次謝謝葉綠舒老師,很喜歡您的文章,生動有趣又有內容,還能學文學和歷史,真棒!

    回覆刪除
  3. 葉老師您好,
    文中提到"C4植物們把整個卡爾文循環搬到葉片中心的髓鞘細胞裡(bundle-sheath cells)",
    這段中的bundle-sheath cells 您翻譯成髓鞘細胞可能會與神經髓鞘搞混,
    我上了國家教育研究院查詢,通常會翻譯成"(維管)束鞘細胞",這裡是否是誤植呢?
    謝謝您
    您的文章與觀點非常新穎有趣,很棒的科普文章。

    曾經是三類的蔡同學 敬上

    回覆刪除

張貼留言

這個網誌中的熱門文章

關於蕃薯,你知道你吃的是什麼品種嗎?

蕃薯( Ipomoea batatas )從臺灣人的主食、轉變為副食、又轉變為飼料,最後在養生的風潮下,再度躍上餐桌,成為美食,可有人關心過,我們吃的蕃薯是什麼品種嗎? 圖片來源: 農委會 上面這張照片裡的蕃薯,中間的TN57與TN66,就是台農57號與台農66號,是臺灣最受歡迎的兩種蕃薯喔! 台農57號在1955年由嘉義農試分所將日治時代培育出的台農27號與南瑞苕種(Nancy hall)雜交育成。它黃皮黃肉,目前還是全臺灣產量最大的蕃薯。口感鬆軟,適合烤、煮食或製作薯條。主要產地在雲林、台南、高雄。適合在四~十月間種植。台農57號還曾經隨著農技團飄洋過海到史瓦濟蘭去,協助他們解決糧食問題呢! 至於台農66號呢,就是所謂的紅心蕃薯啦!台農66號是1975年也是由嘉義農試分所選出,1982年正式命名。它是目前栽植最普遍的食用紅肉番薯。在臺灣,幾乎全年皆可栽種,秋冬作五個月可收穫,春夏作四個月就可以收穫囉! 最右邊的台農73號,就是現在所謂的「芋仔蕃薯」啦!它是在1990年以台農62號(♂)x清水紫心(♀)雜交後,在2002年選拔出優良子代CYY90-C17,並於2007年正式命名。由於肉色為深紫色,所以得到「芋仔蕃薯」的暱稱。本品種富含cyanidin 及peonidin 等花青素,具抗氧化功用。 至於常吃的蕃薯葉,則是以桃園2號與台農71號為主,這兩種葉菜蕃薯都不用撕皮就可以直接煮來吃,而且莖葉不易倒伏,方便農民採收喔! 如果您愛吃的是蕃薯的加工食品,如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥,其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔! 參考文獻: 蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。 行政院農委會。 甘藷主題館 。

怎麼辦到的?變形藤(Boquila trifoliolata)模仿塑膠植物

  左:原來的葉片。右:模仿的葉片。圖片來源: 期刊 之前我們提到過一種奇妙的植物「變形藤」( Boquila trifoliolata ),它原產於南美洲智利中、南部與阿根廷。在2014年就被發現它 為了減少自己被吃 ,發展出奇妙的變形能力:爬到誰身上就長得像誰。 後來在2021年 發現 ,它不只是形狀學得像,連人家身上一大半的細菌都搬過來了。這就奇妙了。 為什麼「變形藤」能夠學得這麼像呢?是寄主植物釋放了揮發性化合物?還是寄主植物跟它進行了基因的交換?還是它真的能「看」? 研究團隊這次用了塑膠植物給它模仿。塑膠植物沒有基因、也不會釋放揮發性化合物,這樣就可以排除前兩個因素了。 結果「變形藤」還是學得維妙維肖,而且,一個月以後,它還學得更像。 難道它真的會「看」嗎?只能說這棵藤本植物真是太奇妙了。 參考文獻: White J, Yamashita F. Boquila trifoliolata mimics leaves of an artificial plastic host plant. Plant Signal Behav. 2022 Dec 31;17(1):1977530. doi: 10.1080/15592324.2021.1977530. Epub 2021 Sep 21. PMID: 34545774; PMCID: PMC8903786.

秘魯傳統與現代:如何耕作(tillage)影響了土壤下的微生物世界

  Chiwa (左)與  barbecho(右)。圖片來源:Sci. Rep. 以前的人認為耕作可以「把土翻鬆」對植物有益,但近年來的研究卻發現,耕作會干擾土壤聚合,所以有了所謂的「免耕耕作」(no-till farming)。但是收穫後都不翻土,任由雜草叢生,也會造成操作上的一些困擾。 或許有限度的翻土,讓操作方便,也不會太擾動土壤,是否比較可行呢?最近在秘魯的研究,提供了一些資訊。 研究團隊探討了秘魯安第斯山脈傳統種植馬鈴薯的耕作系統對土壤微生物群落的影響。他們比較了「chiwa」(最小耕作)和「barbecho」(全耕作)兩種傳統耕作系統對土壤細菌多樣性、均勻度、群落組成和功能的影響。 「Chiwa」是一種最小耕作系統(MTS),其中常用「chakitaklla」(圖)。這種前印加時期的工具用於腳來定位,由一根長0.8至2.5米的木頭和一根長75至300毫米的金屬條製成。在這種MTS中,「chakitaklla」被用於草地上,以穿孔處植入馬鈴薯種子,種子被埋在0.1至0.2米的深度,並用相同的土壤覆蓋。三到四週後,種植區域附近的土壤被翻轉或翻面,形成種子塊莖上的土堤。 相對的,「barbecho」則是使用類似犁的由牛來拉的工具,甚至會使用耕耘機。 研究團隊發現,這兩種耕作系統雖然共享許多代謝途徑,但在厭氧途徑和多樣性途徑上存在差異,顯示了土壤管理對維持健康土壤微生物群落的重要性。 他們發現,「chiwa」耕作系統,即最小耕作方法,顯示出比「barbecho」耕作系統,即全耕作方法,更高的微生物多樣性。這說明在較少干擾土壤的情況下,能夠支持更廣泛的微生物群落,這對土壤健康和生態系統功能是非常重要的。 分析顯示「chiwa」耕作系統比「barbecho」耕作系統展現了更多的厭氧途徑。這意味著在較少干擾土壤的情況下,能夠促進特定微生物群落的發展,這些群落在厭氧條件下更為活躍。這一發現強調了傳統最小耕作方法在維持土壤微生物多樣性和功能上的潛在優勢。 研究強調了利用微生物生物指標來評估耕作系統影響的潛力,這些發現為理解傳統耕作系統下秘魯農業土壤的微生物群落及其生態提供了新的見解。 論文中沒有提到哪一種耕作法馬鈴薯產量比較高,這是比較可惜的事。 參考文獻: García-Serquén, A.L., Chumbe-No...