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小草如何稱霸天下?

提到植物的氣孔(stoma),首先出現在腦海中的,應該是教科書裡面那由兩個腎臟形保衛細胞(guard cell)所包圍起來的氣孔吧?

其實這種由腎臟形保衛細胞所形成的氣孔,是雙子葉植物的專利。禾本科(Poaceae)的小草們的氣孔並不只有兩個保衛細胞;在它們的外側,還有兩個附屬細胞(subsidiary cells,簡稱 SC)。而且它們的保衛細胞也不是腎臟形,而是啞鈴形。

過去的研究已經了解,附屬細胞並非與保衛細胞出自同源,而是在氣孔複合體(stomatal complex,包括保衛細胞、氣孔、附屬細胞)發育時,由保衛母細胞(GMC,guard mother cell)誘導位於它兩側的表皮細胞進行不對稱分裂,而後其中較小的細胞便繼續發育形成附屬細胞;接著保衛母細胞進行最後的對稱分裂,產生成熟的保衛細胞,氣孔的發育便完成了。在二穗短柄草(Brachypodium distachyon,禾本科單子葉植物,與稻、麥、玉米等都是近親)中,有三個 bHLH 轉錄因子 (basic helix-loop-helix transcription factor)主導附屬細胞的形成:它們分別是BdICE1BdSPEECHLESS1 (BdSPCH1)與 BdSPCH2。這三個基因在擬南芥(Arabidopsis thaliana,雙子葉植物)也存在,但是雙子葉植物的氣孔並沒有附屬細胞。

附屬細胞對氣孔的功能重要嗎?過去的研究認為,附屬細胞或可提升氣孔開閉的效率,從而使得單子葉植物在生存競爭上較具優勢。為了要了解附屬細胞是如何形成的、以及附屬細胞是否真的對氣孔的功能有影響,美國的研究團隊在二穗短柄草裡找到了無法形成附屬細胞的突變株(sidsubsidiary cell identity defective),隨即找到 sid 基因:BdMUTE。擬南芥的 MUTE 基因(以下簡稱為 AtMUTE )在2007年已經被找到,也知道它是一個與保衛母細胞形成有關的 bHLH 轉錄因子。研究團隊再以基因編輯法將 BdMUTE 破壞,得到與 sid 相同的性狀(氣孔只剩下兩個保衛細胞);而當他們把 BdMUTE 轉殖回去突變株,突變株便呈現正常的性狀,顯示了這個基因的確就是導致附屬細胞無法形成的「元兇」。

既然擬南芥也有 MUTE,但是雙子葉植物沒有附屬細胞;那麼 BdMUTE 跟擬南芥…