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小草如何稱霸天下?

提到植物的氣孔(stoma),首先出現在腦海中的,應該是教科書裡面那由兩個腎臟形保衛細胞(guard cell)所包圍起來的氣孔吧? 氣孔與保衛細胞。圖片來源: Wiki 其實這種由腎臟形保衛細胞所形成的氣孔,是雙子葉植物的專利。禾本科( Poaceae )的小草們的氣孔並不只有兩個保衛細胞;在它們的外側,還有兩個附屬細胞(subsidiary cells,簡稱 SC)。而且它們的保衛細胞也不是腎臟形,而是啞鈴形。 禾本科植物的氣孔構造。 外側淺綠色為附屬細胞,內側深綠色為保衛細胞。 圖片:老葉 過去的研究已經了解,附屬細胞並非與保衛細胞出自同源,而是在氣孔複合體(stomatal complex,包括保衛細胞、氣孔、附屬細胞)發育時,由保衛母細胞(GMC,guard mother cell)誘導位於它兩側的表皮細胞進行不對稱分裂,而後其中較小的細胞便繼續發育形成附屬細胞;接著保衛母細胞進行最後的對稱分裂,產生成熟的保衛細胞,氣孔的發育便完成了。在二穗短柄草( Brachypodium distachyon ,禾本科單子葉植物,與稻、麥、玉米等都是近親)中,有三個 bHLH 轉錄因子 (basic helix-loop-helix transcription factor)主導附屬細胞的形成:它們分別是 BdICE1 , BdSPEECHLESS1 ( BdSPCH1 )與 BdSPCH2 。這三個基因在擬南芥( Arabidopsis thaliana ,雙子葉植物)也存在,但是雙子葉植物的氣孔並沒有附屬細胞。 附屬細胞對氣孔的功能重要嗎?過去的研究認為,附屬細胞或可提升氣孔開閉的效率,從而使得單子葉植物在生存競爭上較具優勢。為了要了解附屬細胞是如何形成的、以及附屬細胞是否真的對氣孔的功能有影響,美國的研究團隊在二穗短柄草裡找到了無法形成附屬細胞的突變株( sid , subsidiary cell identity defective ),隨即找到 sid 基因: BdMUTE 。擬南芥的 MUTE 基因(以下簡稱為 AtMUTE  )在2007年已經被找到,也知道它是一個與保衛母細胞形成有關的 bHLH 轉錄因子。研究團隊再以基因編輯法將  BdMUTE  破壞,得到與  sid  相同的性狀(氣孔只剩下兩個保衛細胞);而