老葉的植物王國

  OsWRKY72的突變株（中、右）與野生種（左）的葉角。 圖片來源： Plant physiology 之前曾經介紹過「懶惰」（LAZY）基因，當時發現它會調節植物對重力的反應。「懶惰」基因失去功能的植物（如阿拉伯芥、水稻等），呈現「躺平」的狀態，所以它被命名為「懶惰」。 最近的研究找到了「懶惰」基因的上司： OsWRKY72 。 這個基因是一個WRKY 轉錄因子，之前研究團隊將它在阿拉伯芥中高度表現，結果造成阿拉伯芥出現叢生、半矮化和早花的性狀。 這就讓研究團隊對這個基因感興趣了。到底它在水稻裡的功能是什麼呢？之前曾經發現它會抑制茉莉酸合成基因 AOS1 ，造成水稻更容易被白葉枯病菌（ Xanthomonas oryzae pv. oryzae ）感染。但是，這應該不是它唯一的功能吧？ 為了了解 OsWRKY72 在水稻裡的功能，研究團隊以基因編輯技術，在水稻中製作了突變株與高度表現的植株。 結果發現， oswrky72 突變株的葉角比野生種小，而 OsWRKY72 高度表現株的葉角則增加。這個發現意味著， OsWRKY72 作為一個正向調節因子，促進葉角的擴大。 既然 OsWRKY72 是一個轉錄因子，所以接下來當然就是要找出哪些基因受到它的調節，造成葉角擴大。研究團隊比較了野生型和 oswrky72 突變株水稻中的基因表現差異後，注意到 LAZY1 這個基因在 oswrky72 突變株中表現量顯著增加；接著研究團隊以DNA 親和純化定序（DAP-seq）發現 OsWRKY72 蛋白質可以直接結合到 LAZY1 基因的啟動子區域。綜合這兩個結果，研究團隊認為 OsWRKY72 可能是透過直接結合 LAZY1 基因的啟動子來抑制其表現。 接著研究團隊進行了電泳遷移率變動分析和雙螢光素酶分析。這兩項實驗結果也顯示， OsWRKY72 的確是透過與 LAZY1 的啟動子結合，來直接抑制 LAZY1 基因的表現，造成葉角擴大的性狀。 葉角被定義為葉片和莖之間的角度，它是理想株型的一個主要特徵，被認為會影響水稻等禾本科植物的栽培和糧食產量。較小的葉角表示直立的葉片，而較大的葉角表示不太直立的葉片。較小的葉角意味著植物需要較少的面積，使農民可以在單位面積中種植更多的作物（高密度栽培），提升產量。 除了 LAZY1 ，研究團...

  圖片來源： Cell 植物在生長的時候，除了要努力獲取光源，也要扎根在土壤裡吸取水分與養分。因此，除了要能感應光以外，植物也要能找到土地來扎根。所以不只是幫助植物獲取光源的趨光性（phototropism）很重要，能夠讓植物找到土地的趨地性（gravitropism）也非常重要。植物的莖需要有負趨地性，才能往遠離地面的方向生長；而植物的根一定要有正趨地性，才能深深地扎根在土壤中。 在1900年，植物學家G.Haberlandt和E.Nemee提出了「澱粉-平衡石假說」（starch-statolith hypothesis），認為在植物的根冠與頂芽有一些所謂的「平衡石細胞」（statocyte）內含有澱粉體（amyloplast），是這些澱粉體落在植物細胞的近地端，從而啟動了植物對重力的反應。而澱粉體會造成植物根尖與頂芽的生長素（auxin）分佈不均，使得植物向地生長（即所謂Cholodny-Went 理論）。 後續的一些研究也發現，當澱粉體產生受阻的時候，植物的趨地反應會變慢；而澱粉體若沈澱速度加快，則植物的趨地反應會變快。 最近的研究發現，一群稱做「懶惰」（LAZY）的基因與植物的趨地性有關。這些基因在1930年代首先從玉米中發現，因為莖總是躺在地上，所以被命名為「懶惰」。科學家發現，重力的刺激會使得一類的蛋白質激酶（protein kinase）MKK5-MPK3將LAZY蛋白磷酸化，然後這個磷酸化的LAZY蛋白藉由與TOC蛋白互動，聚集在澱粉體的表面上。 接著LAZY蛋白會轉移到附近的內質網上，這使得生長素的分佈開始出現不均勻的狀況，然後植物就開始出現趨地反應。 這個發現，進一步證明了「澱粉-平衡石假說」，也支持了「Cholodny-Went 理論」。 參考文獻： Chen J, Yu R, Li N, Deng Z, Zhang X, Zhao Y, Qu C, Yuan Y, Pan Z, Zhou Y, Li K, Wang J, Chen Z, Wang X, Wang X, He SN, Dong J, Deng XW, Chen H. Amyloplast sedimentation repolarizes LAZYs to achieve gravity sensing in plants. Cell. 2023 Sep 20:S0...

  吲哚-3-丁酸（IBA）。圖片來源： 維基百科 。 吲哚-3-丁酸（IBA，indole-3-butyric acid）是植物的生長素（auxin）之一，由IBA也可以再合成IAA（indole-3-acetic acid，吲哚乙酸）。IBA是白色到淡黃色的結晶，在許多「開根粉」裡面都有它。 最近日本的研究團隊發現了一個硝酸根運輸蛋白，稱為NPF7.3。在酵母菌中表現NPF7.3發現，IBA可經由它被運入細胞。缺少NPF7.3的植物，根部出現趨地性（gravitropism）的問題，且細胞內IBA的濃度下降，對生長素的反應也變小。有趣的是，加入IBA並不能逆轉這些現象，但可藉著加入IAA補救回來。 研究團隊發現，NPF7.3表現在周皮（周鞘，pericycle，是位於根部內皮細胞內層的一圈薄壁細胞）與主根的根尖（包括根冠）等區域。植物在這些區域會將IBA轉變為IAA。 總而言之，在周皮與根尖的部位，IBA能否被正確的運輸，對根的趨地性能不能表現很重要；而這個正確的運輸，需要NPF7.3。 參考文獻： PNAS December 8, 2020 117 (49) 31500-31509;  https://doi.org/10.1073/pnas.2013305117

圖片來源： 維基百科 植物種子發芽後，受到光與重力的影響，莖與葉往上生長，根則往下生長。這究竟是怎麼辦到的？這方面的研究，尤其是光如何影響植物的生長（稱為趨光性phototropism），早已經有許多論文發表；而趨地性（gravitropism）的研究也有不少。 最近發表在「美國國家科學院院刊」（PNAS）上的一篇論文，研究了關於 LAZY4 這個基因如何透過與不同的基因合作，在植物的不同部位調節植物器官的趨地性。 LAZY 這個基因家族最早在水稻中發現。過去的研究發現，水稻缺少 LAZY1 這個基因會導致莖部出現倒伏，而缺少 LAZY2 到 LAZY4 則會增強缺少 LAZY1 的性狀，顯示它們可能都與趨地性有關。後續的研究發現， LAZY4 會正向調控植物的趨地性。 在這篇論文中，研究團隊發現 LAZY4 在植物的地上部分主要與「光敏素互動因子」（PIFs，phytochrome interacting factors）互動，而在地下部分（根）則與「伸長的胚軸5」（HY5，elongated hypocotyl5）互動。不論是PIFs或HY5，它們與 LAZY4 的互動都會使得 LAZY4 的表現量上升。 在地上部分，因為光會使PIFs分解，造成讓 LAZY4 表現量上升的因素消失，所以 LAZY4 的表現量就維持在低檔，於是地上部分的趨地性就不表現。當研究團隊在地上部分高量表現 LAZY4 時，植物地上部分的負趨地性就消失，但澱粉粒（amyloplast）的形成並不受影響。 而在根，因為光會刺激HY5的累積，造成 LAZY4 表現量上升，於是根的正趨地性就出現了。 總而言之，同樣的一個基因（ LAZY4 ）在不同的器官表現，但因為在不同的器官與其互動的基因不同，造就了不同的結果。 參考文獻： PNAS August 4, 2020 117 (31) 18840-18848