老葉的植物王國

  圖片來源： 維基百科 青蒿（ Artemisia annua ），又名黃花蒿，是生產瘧疾特效藥青蒿素（artemisinin）的植物。由於青蒿素構造複雜，雖然已能從實驗室合成，但目前主要還是從青蒿中直接提取。 青蒿素在1969-1972年間，由屠呦呦領導的小組從青蒿中提取出來；當時屠呦呦從東晉葛洪《肘後備急方》中「青蒿一握，以水二升漬，絞取汁，盡服之」的記載受到了啟發，認為高溫可能對青蒿有效成分造成破壞而影響療效，便改為用沸點比乙醇低的乙醚提取，於1971年10月4日第一次提取成功。這個發現，使屠呦呦在2015年獲得諾貝爾生理醫學獎。 要從青蒿中提取青蒿素，當然希望原料裡面的有效成分（青蒿素）濃度比較高些；過去發現青蒿素在青蒿中只佔乾重的0.1%-0.8%，雖然含量有隨著青蒿的成長變多，但仍不算高。曾有不同的研究團隊試著以生物科技的方式來提升青蒿素在青蒿中的表現，但在不瞭解青蒿如何調節青蒿素的狀況下，效果仍相當有限。 到底青蒿是怎樣調節青蒿素的合成呢？最近有研究團隊比較兩週大與三個月大的青蒿發現，隨著青蒿長大，有2183個基因表現上升，2156個基因表現下降；在這其中，有125個小分子核糖核酸（sRNA）表現量上升、128個小分子核糖核酸的表現量下降。 分析這些表現量改變的基因發現，與青蒿素合成相關的基因如： ADS , CYP71AV1 , ADH1 , DBR2 and ALDH1 ，以及與正向調節青蒿素合成的轉錄因子（transcription factor）如：AaERF1, AaORA 與 AaWRKY1的表現量都上升，顯示了老的青蒿之所以青蒿素比較多，並不只是單純的累積造成，而是合成的量確實有上升。 我們對青蒿素在青蒿中的合成機制愈瞭解，未來讓青蒿生產更多青蒿素的方法就越多。雖然目前在東南亞的一些國家已經出現抗青蒿素的瘧原蟲，但在目前青蒿素聯合療法（ACTs，Artemisinin-based combination therapies）還是主流療法的狀況下，對青蒿素的需求只會有增無減，所以產量的提升是刻不容緩的事。 參考文獻： Li, J., Chu, XH., Wang, XY. et al. Aging affects artemisinin synthesis in Artemisia annua . Sci Rep 11, 11297 (

  乙醇酸（glycolate），光呼吸作用的產物。圖片來源： 維基百科 影響植物光合作用（photosynthesis）效率的最大因素就是光呼吸作用（photorespiration）了。植物卡爾文循環（Calvin cycle）的第一個酵素RuBisCo（D-核糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）因為將氧氣誤當成二氧化碳，於是1,5-二磷酸核糖（RuBP，ribulose 1,5-bisphosphate）被氧化，產生一個3-磷酸甘油酸酯 （3-PGA，3-phosphoglycreate）與一個乙醇酸。乙醇酸無法被植物使用，必須經過三個胞器、消耗ATP（能量）與氧氣來回收它。光呼吸作用可以造成光合作用效率下降大約三成，所以的確是一個不容忽視的反應。 有些植物演化出了避免產生乙醇酸的方法：這些植物藉由在卡爾文循環前增加一個固碳的步驟，並將卡爾文循環移到葉片中心的髓鞘細胞（bundle sheath cell），讓乙醇酸的產生完全阻斷。這樣的代謝形式稱為C4代謝，進行這種代謝形式的植物被稱為C4植物。 但是，世界上的重要糧食作物：水稻、小麥、玉米、馬鈴薯中，只有玉米是C4植物。那麼，有沒有辦法改善C3植物的光合作用效率呢？有些科學家試圖將C3植物改造為C4植物，但似乎不是一件容易的事。 最近有研究團隊想到了其他的辦法。在 2019年的《自然》期刊 中，有研究團隊在海洋微生物中發現了一個稱為BHA循環（β-羥基天冬氨酸循環，β-hydroxyaspartate cycle）的代謝途徑。BHA循環可以把乙醇酸代謝為草醯乙酸（OAA，oxaloacetate），是目前已知最有效率的乙醇酸轉換系統。海洋微生物之所以擁有這個系統，是因為海中的浮游植物會產生大量的乙醇酸，所以乙醇酸對海洋微生物來說是很好的能量來源。 由於BHA循環總共只有四個酵素，研究團隊決定要把它們一一轉入C3植物（在這裡選用的是阿拉伯芥），讓它們表現在植物的過氧化氫體（peroxisome）中，觀察如此一來是否能改進植物的光合作用效率。 結果發現，雖然四個基因都成功地表達，也的確把乙醇酸代謝為草醯乙酸了，但是在400ppm的二氧化碳下，植入BHA循環的植物長得比野生種要不理想；不過到了高濃度（3000ppm）

  圖片來源： 維基百科 身為世界第三大水果的西瓜，是葫蘆科西瓜屬一年生草本蔓生植物。過去對於到底西瓜的野外祖先是誰，有人認為可能是源自非洲原生的沙漠葫蘆；也有人說西瓜就是從靠近喀拉哈里沙漠的中南非當地的野生祖先來的。 最近美國的研究發現，原來西瓜源自於東北非。研究團隊將不同種類的瓜種植在溫室，然後萃取它們的DNA進行定序，再與現生的栽培種西瓜比較發現，與現生西瓜親緣最近的瓜類為生長於蘇丹的Kordofan 瓜（Kordofan melon，在分類上與栽培種西瓜同種）。這種瓜的瓜肉偏白，嚐起來不具有苦味。 西瓜有許多病蟲害，但由於目前市面上的栽培種西瓜都是由少數幾個品系雜交而成，因此要從原有的基因組合中找到抗病基因並不容易。發現西瓜的野生種祖先，對西瓜未來的育種會很有幫助；研究人員可以把野生種祖先的基因經由雜交，重新導入栽培種西瓜，讓栽培種西瓜的抗病力提升。 參考文獻： Susanne S. Renner, Shan Wu, Oscar A. Pérez-Escobar, Martina V. Silber, Zhangjun Fei, Guillaume Chomicki. A chromosome-level genome of a Kordofan melon illuminates the origin of domesticated watermelons. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021; 118 (23): e2101486118 DOI: 10.1073/pnas.2101486118

  衣藻。圖片來源： 維基百科 衣藻（ Chlamydomonas reinhardtii ），也稱為單胞藻，是一種單細胞藻類，大小大約為10微米（micrometer），具有兩條鞭毛可以游泳。衣藻有一個杯狀的葉綠體，具有感光的蛋白質稱為channelrhodopsin，讓衣藻可以看到光並向著光來的方向游過去。 最近有個國際研究團隊（主要為法國與瑞士的巴塞爾大學）將衣藻的感光蛋白基因以腺病毒載體植入患有色素性視網膜炎（RP，Retinitis pigmentosa，為一種遺傳性的疾病）病人眼睛的視網膜。該病人於四十年前罹患RP，現在只能感應到有無光的狀態。 因為衣藻的蛋白質只對特定波長的光有反應，所以研究團隊讓病人戴上特殊的眼鏡，可將外界的光線轉成衣藻蛋白能夠感應的波長。 病人在五個月以後，有一天過馬路時，忽然發現他可以看到斑馬線了。實驗室的測試也發現他可以看到影像。 參考文獻： Sahel, JA., Boulanger-Scemama, E., Pagot, C. et al. Partial recovery of visual function in a blind patient after optogenetic therapy . Nat Med (2021). https://doi.org/10.1038/s41591-021-01351-4

  圖片來源：維基百科 鐵是動植物的必需元素，缺鐵在動物會造成貧血，在植物則會影響到光合作用的效率。 最近在番茄的研究發現，植物在照光時鐵的吸收會變好，而這個現象與光敏素B（ PhyB ，phytochrome B）有關。 植物照光後，光會透過光敏素B使 HY5 的表現量上升並累積於葉片與根部。當HY5由莖葉移到根部時，便會活化一個稱為 FER 的轉錄因子（transcription factor），造成與吸收鐵相關的基因表現上升，於是鐵的吸收量就增加了。 研究團隊發現，缺少 phyB 、 hy5 或 fer 的突變株，因為鐵吸收的效率低，造成光合作用的光反應電子傳遞鏈的效率下降。在晚上照紅光，可以讓野生種果實中的鐵含量上升，但是在 phyB 突變株中就沒有這個效果。 參考文獻： The phyB-dependent induction of HY5 promotes iron uptake by systemically activating FER expression Zhixin Guo Jin Xu Yu Wang Chaoyi Hu Kai Shi Jie Zhou Xiaojian Xia Yanhong Zhou Christine H Foyer Jingquan Yu EMBO Reports (2021) e51944.https://doi.org/10.15252/embr.202051944

  甲基化的胞嘧啶。圖片來源： 維基百科 過去的研究已經知道，細胞會利用甲基化把一些基因的表現關掉。甲基化作用的部位在胞嘧啶（cytosine）與組蛋白H3。在細胞分裂時，DNA的複製會讓雙股DNA只剩下一股是甲基化的。雖然這個過程可以「擦掉」一些細胞在成長發育過程中在DNA上留下的不必要的甲基化，但有些部分的DNA的甲基化還是必要的：如細胞中的轉位子（transposon）如果去甲基化了，接著就會因為被活化而開始到處轉位，破壞一些生存所需要的基因。所以，在細胞分裂後，細胞一定要檢查自己的DNA，把一些需要甲基化的序列重新甲基化，否則就會影響到未來的生長發育。 誰負責做這件事呢？最近的研究發現，這個工作在阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）中是由一個稱為 SUVH9 的基因負責的。SUVH9蛋白與小分子RNA（sRNA）結合，然後透過小分子RNA的序列，一一去檢查DNA上面需要被甲基化的部分（主要是轉位子）是否已經甲基化了，接著該位址的組蛋白H3便會進行甲基化，讓這一段DNA回到該有的不活化的狀態。用這樣的機制，植物讓不該被活化的轉位子在細胞分裂後繼續維持不活化的狀態，好讓細胞接下來能正常地生長發育。 參考文獻： Jean-Sébastien Parent, Jonathan Cahn, Rowan P. Herridge, Daniel Grimanelli, Robert A. Martienssen. Small RNAs guide histone methylation in Arabidopsis embryos. Genes & Development, 2021; DOI: 10.1101/gad.343871.120

  可能是 Eriosyce spinosior 。圖片來源： 維基百科 在2020年二月，義大利政府破獲一樁仙人掌走私案，走私牽涉到超過一千株罕見的仙人掌，主要是 Copiapoa 與 Eriosyce 屬，從棒球那麼大到海灘球那麼大都有。這些仙人掌估計黑市價格超過120萬美金。它們幾乎全部來自智利，有些超過百歲。最近，這些仙人掌被返還智利，整件事情才曝光。 這件可能是30年來最大的仙人掌走私事件，讓關心仙人掌的人非常關注。目前全世界有大約30%的仙人掌（約1500種）瀕危，造成它們瀕危的原因，走私佔了很重要的角色。2020年的疫情，使得人們無法外出，也片面地助長了走私。 很多仙人掌/多肉愛好者喜歡收集罕見的仙人掌，但這些仙人掌很多在原產地（仙人掌幾乎全部都是美洲原產）的數量原本就相當稀少，走私進一步的促進了它們的滅絕。 仙人掌、多肉植物、蘭花與食肉植物都是熱門的植物走私項目，但它們卻不如動物走私那樣的受人注目。 雖然收集罕見種類是許多「仙友」的嗜好，但還是應該要注意不要收購來歷不明的仙人掌。 參考文獻： 5/20/2021. Global Cactus Traffickers Are Cleaning Out the Deserts . New York Times.

  圖片來源： 維基百科 氧化三甲胺（TMAO，Trimethylamine N-oxide）是三甲胺形成的 N -氧化物，可在甲殼類與海水魚中發現。過去發現，氧化三甲胺可以防止水壓將蛋白質產生變形而失去功能；最近的研究發現，氧化三甲胺可由腸道中的菌叢利用紅肉中的左旋肉鹼（L-carnitine）產生，會促進巨噬細胞堆積在血管壁、抑制膽固醇回收路徑、增強血小板凝集活性，可能進而導致粥狀動脈硬化與血管栓塞的形成，增加罹患心臟病的風險。也是因為這樣，所以食用紅肉被認為有害心血管。 最近的研究發現，氧化三甲胺不只對動物有影響，對植物也有影響。植物的含黃素單加氧酶（FMO，flavin-containing monooxygenase）會合成氧化三甲胺，在植物中也擔任在動物中類似的功能，防止因滲透壓改變而造成蛋白質變形；因此氧化三甲胺對於植物在低溫、乾旱、高鹽等壓力下，都可以協助植物抵禦壓力。 但是氧化三甲胺在植物中的功能不止於此！研究團隊目前測試了阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）、番茄、圓葉煙草、大麥與玉米都可測到氧化三甲胺，其中尤其大麥特別高。在低溫、乾旱、高鹽的狀況下，番茄、圓葉煙草與玉米的氧化三甲胺都上升，而低溫與乾旱下會出現氧化三甲胺上升的現象。在番茄中外加氧化三甲胺，會使它對低溫、乾旱、高鹽狀況的抵抗力，也會使得與壓力相關的基因表現改變。 在阿拉伯芥中高量表達負責產生氧化三甲胺的含黃素單加氧酶，會使植物230個與壓力相關的基因的表現改變，其中有184個表達上升。這些基因與外加氧化三甲胺的實驗結果重疊。但含黃素單加氧酶表現上升卻測不到氧化三甲胺在植物內的濃度上升，這是未來需要進一步觀察的部分。 參考文獻： Trimethylamine N-oxide is a new plant molecule that promotes abiotic stress tolerance BY RAFAEL CATALÁ, ROSA LÓPEZ-COBOLLO, M. ÁLVARO BERBÍS, JESÚS JIMÉNEZ-BARBERO, JULIO SALINAS SCIENCE ADVANCES19 MAY 2021 : EABD9296

  圖片來源：維基百科 愛吃巧克力的人不可不知可可！發源於中南美洲的可可（ Theobroma cacao ）是多年生常綠喬木，它是錦葵科多年生植物，花直接簇生於樹幹或較老的枝條上。 可可是重要的經濟植物，但每年真菌等疾病造成約兩成到三成的農損。這麼大的損失，農夫當然希望可以有抗病的品系，但可可樹有三到五年的幼年期（juvenile stage），因此想要育種很不容易。一般一年生的農作物大約要耗時八到十年可以培育出新種，但可可估計要二十年！ 有沒有辦法可以讓可可早些開花呢？美國賓州大學的研究團隊，利用序列分析從可可中找出了它的 FT 基因（ flowering locus T ）。在可可樹中高度表現 FT 基因，可使可可提早開花，而且這些花的花粉是有功能的。 只要可以促進可可提早開花，可可育種的速度就可以加速，也就能夠更快培育出抗病品系的可可。 參考文獻： Prewitt, S.F., Shalit-Kaneh, A., Maximova, S.N. et al. Inter-species functional compatibility of the Theobroma cacao and Arabidopsis FT orthologs: 90 million years of functional conservation of meristem identity genes. BMC Plant Biol 21, 218 (2021). https://doi.org/10.1186/s12870-021-02982-y

  圖片來源： 維基百科 「死亡森林」（ghost forest）是森林中樹木死亡後留下的遺跡，尤其特別用來指稱因海水入侵造成的沿岸森林死亡的現象。 最近的研究發現，森林死亡後，會「放屁」--釋放出二氧化碳。眾所周知的是，二氧化碳是溫室氣體，因此，森林死亡會讓溫室效應加劇，因為原來可以吸收二氧化碳的森林，卻因為樹木死亡改為釋放二氧化碳了。 這個現象令人憂慮的原因是，隨著海平面上升，會有更多的海岸森林死亡，也就是說，這會使溫室效應加劇。 參考文獻： Martinez, M., Ardón, M. Drivers of greenhouse gas emissions from standing dead trees in ghost forests. Biogeochemistry (2021). https://doi.org/10.1007/s10533-021-00797-5

  圖片來源：維基百科 葉綠體（chloroplast）是植物特有的胞器（organelle），在其中進行非常多重要的生物化學反應。它由三層膜構成，由外而內分別是外膜（outer membrane）、內膜（inner membrane）與類囊體膜（thylakoid）。其中外膜大部分的物質都可以通過，內膜是主要控制物質進出的主要關卡。內膜與類囊體膜之間的空間由膠狀物質充滿，稱為基質（stroma），是許多重要反應進行的空間，包括碳反應（卡爾文循環）、氮同化反應、光呼吸作用等，葉綠體的基因體也位於這裡。類囊體膜上面有所有進行光合作用光反應（light reaction）的蛋白質，是光反應發生的位置。光反應與碳反應共同組成光合作用（photosynthesis），是地球上最重要的生物化學反應之一。 光合作用需要許多基因的產物來共同進行，有些基因位於葉綠體內，有些基因位於細胞核內。因此，葉綠體要能夠執行這個重要功能，不但需要葉綠體的基因產物，也需要來自細胞核的基因產物。 最近的研究發現，由KEA1/KEA2共同組成的鉀離子運輸蛋白對葉綠體的發育很重要。KEA1/KEA2位於葉綠體的內膜上，負責將鉀離子運出葉綠體。研究團隊發現，這兩個基因出現缺失時，可能是因為葉綠體內離子濃度不平衡，造成葉綠體核糖體RNA的次級結構改變、也/或使得RNA連結蛋白無法連結，造成葉綠體核糖體RNA會出現無法成熟的現象。另外，研究團隊也觀察到，缺少KEA1/KEA2的葉綠體蛋白質合成的活性低，也影響到葉綠體內的蛋白質的反向運輸（從葉綠體回核），造成與光合作用有關的細胞核基因表現停止。由於葉綠體本身的核糖體RNA無法成熟，也會讓葉綠體無法合成自己的核糖體，造成葉綠體無法進行轉譯作用（translation）來合成自己需要的基因產物（蛋白質），於是葉綠體的發育就受到嚴重的影響。 總而言之，KEA1/KEA2對於葉綠體核糖體RNA的成熟（影響到葉綠體基因產物的生成）、與光合作用相關的核基因造成影響，導致葉綠體發育出現問題。 參考文獻： Rachael Ann DeTar, Rouhollah Barahimipour, Nikolay Manavski, Serena Schwenkert, Ricarda Höhner, Bettina Bölter, Takehito Inaba, Jörg Meu

  蜜蜂為一朵桃花授粉。圖片來源： 維基百科 聽說有首歌是這樣唱的：「桃花紅，李花白」，但桃子的花也有白色的。造成白花的原因當然就是花瓣中沒有色素，但花瓣中沒有色素的原因可能不只一種，這也是個很有趣的課題。 最近的研究發現，白色的桃花其實是因為它的谷胱甘肽-S-轉移酶（GST，glutathione-S-transferase）故障了。 研究團隊以遺傳標記找尋決定白色桃花的基因位址，最後找到的位置只有一個基因，就是谷胱甘肽-S-轉移酶。他們發現，凡是開出白色桃花的突變株，這個基因的第三個外顯子（exon，為真核基因中在剪接後仍保留下來，並在轉譯作用中被用來產生蛋白質的部分）要不就是插入兩個鹼基、要不就是刪除了五個鹼基。由於遺傳密碼是三個鹼基一組的，所以不論是插入或刪除，只要不是三或三的倍數，都會造成後續蛋白質合成時無法產生對的蛋白質（當然，就算刪除或插入的鹼基為三的倍數，還是有可能會對整個蛋白質的結構發生影響），所以這些突變的谷胱甘肽-S-轉移酶基因應該是無法產生有功能的產物的。 這個谷胱甘肽-S-轉移酶在桃子中負責運輸花青素（anthocyanin），所以缺少了它可能會造成色素無法在植物中的特定部位表達，造成白花的性狀。當研究團隊讓這個基因在桃樹中沉默（silencing）時，所產生的突變植物不但開出白色的花，連果實的顏色也變淡了。這個結果確認了這個基因的確與色素能否在桃樹中表現有關。 參考文獻： Lu, Z., Cao, H., Pan, L., Niu, L., Wei, B., Cui, G., Wang, L., Yao, J.‐L., Zeng, W. and Wang, Z. (2021), doTwo loss of function alleles of glutathione‐S‐transferase (GTS) gene cause anthocyanin deficiency in flowers and fruit skin of peach (Prunus persica). The Plant Journal. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj.15312

  阿拉伯芥。圖片來源：維基百科。 在適合的溫度範圍內，植物在溫度上升時會長得比較快。但這個現象雖然早已觀察到，過去對這個感溫生長得現象的瞭解僅限於 ELF3 與 PIF4 這兩個基因之間的互動。 已知 ELF3 會負向調節生長促進因子 PIF4 ，而這個互動在溫度上升時，因為ELF3的分解，使得PIF4的抑制消失，於是植物就加速生長了。但是究竟是誰去負責ELF3的分解？ELF3分解的機制是什麼？這些都不清楚。 最近中國的研究發現了一個稱為 XBAT31 的基因，這個基因是個E3連結酶（E3 ligase）。 XBAT31 在溫度上升時會與 ELF3 互動，將ELF3連接上泛素（ubiquitin），接著這個連接上泛素的ELF3就會被26S蛋白體（26S proteosome）給分解。研究團隊將 XBAT31 給過量表現後，ELF3的分解加速，胚軸就會長得比控制組高；當研究團隊把 XBAT31 給突變掉，因為ELF3無法被分解，就會讓胚軸長得比控制組矮。 這個結果顯示了在溫度升高時， XBAT31 會去促進 ELF3 的分解。但是 XBAT31 的感溫機制是什麼？這應該是下一個階段要回答的問題。 參考文獻： XBAT31 regulates thermoresponsive hypocotyl growth through mediating degradation of the thermosensor ELF3 in Arabidopsis BY LIN LIN ZHANG, YU JIAN SHAO, LAN DING, MEI JING WANG, SETH JON DAVIS, JIAN XIANG LIU SCIENCE ADVANCES07 MAY 2021 : EABF4427

  圖片來源： 維基百科 原生於肥沃月彎、波斯灣或西亞的椰棗（ Phoenix dactylifera ），是當地很重要的植物。椰棗為棕櫚科刺葵屬的常綠大喬木，具有耐旱、耐鹼、耐熱的特性。椰棗營養價值高，被稱為沙漠麵包或綠色金子。 過去的研究認為，椰棗大約在七千年前馴化，然後在公元前二世紀向埃及傳播，在公元前第一世紀向馬格里布區域傳播。 數年前，在猶太沙漠的Masada，Qumran和Wadi Makukh的考古遺址中取得了七顆椰棗的種子。同位素定序顯示，這些種子的年代大約在公元前4世紀到公元2世紀之間，也就是說，它們大約是兩千年前的種子。 在這七顆種子成功的發芽後，分析古老椰棗的序列就成為可能：基因組分析表明，到了2400到2000年前，東地中海朱迪亞棗椰樹的基因庫已經包含了克里特島棗椰樹（ Phoenix theophrasti ）的滲入片段，這是現代北非棗椰樹的重要遺傳特徵。有意思的是，這些古代椰棗樹的克里特島棗椰樹滲入序列的比例，比現代椰棗樹要高。 在取得種子的當下，研究團隊也發現古代的椰棗樹種子較現代的為大。當然，只是從七顆種子得到的結果，只能做為參考。 參考文獻： Muriel Gros-Balthazard et al. 2021. The genomes of ancient date palms germinated from 2,000 y old seeds. PNAS 118 (19): e2025337118; doi: 10.1073/pnas.2025337118

  圖片來源：維基百科 影響植物的生長發育的分子肽賀爾蒙有很多，但是影響根部發育的分子肽的發現較少。最近的研究發現，有個小分子肽賀爾蒙OsPEP1對水稻根的發育很重要。 OsPEP1由五個胺基酸構成，在植物的根部高度表現，尤其在根冠（root cap）與根部成熟帶（maturation zone）的表皮細胞表現量特別高。 有趣的是，外加OsPEP1導致初級根（primary root）的生長被抑制，可是在水稻中表現 OsPEP1 的干擾RNA（RNAi）會導致初級根變短、生長點（meristem）變小、根部延長帶（elongation zone）的細胞變短（也就是說，這區域的細胞的延長受到抑制），但是可經由外加OsPEP1來拯救。過度表現 OsPEP1 的轉殖水稻一樣會出現初級根變短的性狀，但外加OsPEP1無法拯救過度表現所造成的性狀。 所以，OsPEP1這個分子肽賀爾蒙，在植物裡面太多或太少都不行！ 參考文獻： Xiang, D., Meng, F., Wang, A., Wu, Y., Wang, Z., Zheng, S. and Mao, C. (2021), Root‐secreted peptide OsPEP1 regulates primary root elongation in rice. The Plant Journal. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj.15303

  可可的花（上）、花苞與果實。圖片來源： 維基百科 圖片來源：維基百科 原產於中南美洲的可可樹是錦葵科多年生植物，跟大多數的植物不同的，它的花直接簇生於樹幹或較老的枝條上。 過去的研究認為，可可授粉是依靠蠓科昆蟲（ceratopogonids，midge）授粉；最近有個國際研究團隊，想瞭解究竟可可的授粉者是不是真的是鋏蠓？於是他們花了八個月的時間，在超過500棵樹上的15,000朵花上塗了膠水，看看到底有哪些昆蟲常常造訪可可的花。 結果有點出乎意料。最常造訪可可花朵的，並不是蠓科，反而是螞蟻跟雙翅目（Diptera，fly）的昆蟲。這個研究也提醒了大家，很多時候我們過去以為的、想當然爾的事情，其實還是值得去觀察與驗證的；另外是，保持環境的生物多樣性，對我們只有好處沒有壞處。 參考文獻： Manuel Toledo-Hernández, Teja Tscharntke, Aiyen Tjoa, Alam Anshary, Basir Cyio, Thomas C. Wanger. Landscape and farm-level management for conservation of potential pollinators in Indonesian cocoa agroforests. Biological Conservation, 2021; 257: 109106 DOI: 10.1016/j.biocon.2021.109106

  圖片來源：維基百科 氮（N，nitrogen）對植物是非常重要的養分；在植物中，氮的含量僅次於碳、氫、氧，但植物可以從空氣與水中得到碳、氫、氧，卻因為無法分解氮氣（N 2 ）的兩個原子之間那超級強的三鍵，所以不能直接從空氣中得到氮。因此，如何從土壤中取得足夠的氮，就是很重要的課題。 植物可以吸收的氮主要有兩種形式：硝酸根（NO 3 - ）與銨（NH 4 + ）。不同的植物對這兩種化合物各有偏好：水稻比較喜歡銨，而有名的模式植物阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）則比較喜歡硝酸根。 最近的研究發現，當阿拉伯芥在只有銨的介質中，它的根會一直長長，生長點的幹細胞數目會減少，但每個根尖的細胞延長的速度會加快；如果這時候改提供硝酸根，接著就會看到生長點變大（幹細胞的數目變多），細胞延長的速度變慢。 這究竟是怎麼一回事呢？由於調節根部延長的主要賀爾蒙是生長素（auxin），所以研究團隊便以生長素相關的啟動子（DR5）連接螢火蟲的冷光蛋白，觀察養分種類的改變是否會造成生長素的分泌。 結果發現，在把養分從銨轉換為硝酸根一小時時，該啟動子的活性就上升了，顯示轉換為較喜愛的養分種類，可以刺激生長素的活性。仔細分析發現，啟動子活性上升的現象，在表皮比在皮層要高得多。 這是否意味著在提供植物較喜愛的養分後，生長素運送的方向改變了呢？研究團隊先以同位素標定的生長素觀察，發現養分轉換後，更多同位素標定的生長素被運送往朝向地表的方向了。 既然養分種類的轉換會造成生長素的運送方向改變，研究團隊接著把眼光放在與運輸生長素有關的蛋白上。其中在根部最主要負責將生長素運出細胞的蛋白質是PIN2，於是研究團隊便以螢光蛋白標示的PIN2來進行觀察。 研究團隊先以缺少PIN2的突變株進行實驗，發現不論提供給突變株銨或是硝酸根，同位素標定的生長素在植物根裡的分布都沒有改變。接著以螢光蛋白標記的PIN2進行觀察，結果發現當提供的養分由銨轉換為硝酸根時，PIN2在細胞中的分布區域由上下改為左右，這使得生長素的運輸方向也由上下運輸改為向兩側運輸了。 進一步分析發現，養分種類的轉換似乎會造成PIN2的磷酸化狀態改變。而深入分析後發現，PIN2的第439個胺基酸為絲胺酸（serine），這個絲胺酸在養分是銨的時候會被磷酸化，當養分是硝酸根時，它便成為去磷酸化的狀態。PIN2在S439位置的去磷酸化使