老葉的植物王國

  燕麥的花。圖片來源： 維基百科 聽過「電向性」（electrotropism）的人可能不多，但是這方面的研究，從很早的時候就開始了。 這個1959年的書籍章節，詳細敘述了關於燕麥（ Avena sativa ）對電流的反應。研究發現，當直流電沿著燕麥穗鞘豎向或橫向施加時，穗鞘會產生彎曲反應。這種彎曲反應與電流的強度、極性以及電流施加的時間長短有關。此外，實驗以放射性生長素配合閃爍計數器觀察到，電流對於植物生長素（auxin）的運輸和分布有顯著影響。 當然大家可能會覺得他們用的技術很落後，但是別忘了這是1959年的研究。1953年華生與克里克才剛解出DNA的結構而已！ 實驗也發現，當電流從燕麥穗鞘的頂部向基部流動時，會抑制生長，而當電流方向相反時，則會稍微促進生長。這些生長變化與生長素的運輸有關。生長素被認為是透過細胞內的質流運輸的，電流則可能通過影響質流來調節生長素的運輸。這些發現顯示，電流可以作為一種外部刺激，影響植物的生長方向和速度。 當燕麥的穗鞘被橫向施加電流時，它們表現出了特定的彎曲反應。這種反應取決於電流的極性和強度。研究顯示，當電流從穗鞘的一側通向另一側時，穗鞘會朝向電流的負極方向彎曲。 這種彎曲是由於電流影響了植物細胞內生長素的分布。在電場的影響下，生長素在穗鞘的不同側面分布不均，導致生長速率的差異，進而引起彎曲。這一現象進一步證明了外部電場可以作為一種影響植物生長方向和形態的因素，並且這種影響與生長素的調控密切相關。 至於根對電流的反應，當電流沿著根軸施加時，根也會產生明顯的彎曲反應；當電流沿著根軸施加時，根會朝向電流的陰極（負極）彎曲。這顯示，就像穗鞘一樣，根也對外部施加的電場敏感，並且會通過改變生長方向來響應這種外部刺激。這一發現進一步展示了電向性在植物生長和發育中的普遍性和重要性。 總體而言，這篇文章提供了關於植物電向性的深入分析，顯示了電流如何影響植物的生長反應和生長素運輸，這對於理解植物生長和發育的生物物理機制具有重要意義。 相對的， 最近的研究 發現，植物的電向性與生長素無關。當然，最近的研究使用的是雙子葉植物阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ），與單子葉的燕麥相差甚遠。但是有意思的是，它們的根都朝向陰極彎曲。 或許應該有人重新看看燕麥對電流的反應。 參考文獻： Schrank,...

  花粉管對電場的反應（0，20，40，70分鐘）。 圖片來源：Dev. Biol. 之前介紹了阿拉伯芥的根會朝著電場的陰極生長，這篇論文研究了番茄和煙草的花粉管在施加電場下的生長反應。 研究團隊使用番茄和煙草的花粉，在特製的實驗裝置中施加電場，觀察花粉管在不同電場強度下的生長方向變化。另外，研究團隊測試了不同強度的電場（如0.1毫伏/mm）對花粉管生長方向的影響，發現即使在非常低的電場強度下，花粉管也會表現出朝向陽極的轉向行為。 研究團隊還發現無論是朝向陽極還是陰極生長，花粉管的生長速率都會受到影響，通常是減慢。研究者測量了花粉管在無電場（RO）和有電場（Rs，70 mV/mm）情況下的生長速率。他們發現，在電場下，不論是朝向陰極還是陽極生長的花粉管，其生長速率都大約降低了相同的比例。具體來說，向陰極生長的花粉管生長速率減少了大約19%，而向陽極生長的花粉管生長速率減少了大約21%。 特別的是，在煙草的實驗中，研究者觀察到電場還會影響花粉的發芽位置，使得花粉管傾向於從靠近陽極的一側發芽，這一效應在0.4毫伏/mm的電場下就能被察覺。 研究團隊提出，電場可能通過影響花粉管細胞膜的電位來影響生長方向，例如陽極面的膜可能會超極化，而陰極面的膜則可能去極化。此外，電場可能會導致細胞膜上的離子通道等分子重新分布。 不過，並不是所有的花粉管都會朝向陽極生長。早期的一些研究，例如 Vinca （長春花屬）和 Narcissus （水仙屬）的花粉管，會朝向陰極生長。事實上，這個實驗裡的花粉管有些也朝向陰極生長。 這項研究為理解植物細胞對外部電場的反應提供了新的見解，並可能對研究花粉管導向和植物生殖生理學有所貢獻。 參考文獻： Wang C, Rathore KS, Robinson KR. The responses of pollen to applied electrical fields. Dev Biol. 1989 Dec;136(2):405-10. doi: 10.1016/0012-1606(89)90266-2. PMID: 2583370.

  圖片作者：ChatGPT 植物對電有反應嗎？根據資料，植物對電場的反應（electrotropism）最早是由F.T. Elfving於1882年首次記錄。由於無法查到那篇論文，所以並不知道到底他偵測了哪（些）植物。 最近由Maddalena Salvalaio和Giovanni Sena兩人發表在2023年的《植物生理學》（Plant Physiology）期刊的研究，探討了植物根部對電場的長期反應，尤其關注於模式植物阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）的根部。研究團隊發現，當植物根部在長期暴露於電場下會顯示出習慣化（habituation）和遲滯（hysteresis）的現象。 研究團隊發現在電場中，阿拉伯芥的根尖會向著陰極彎曲。這種彎曲反應初期迅速，但隨時間進展，根尖會逐漸回到一個新的穩定角度，表現出一種超調（overshoot）後的穩定狀態，稱為電向性定點角（Electrotropic Set-point Angle, ESA）。 當根部長期暴露於電場中，會出現習慣化，即對相同的刺激反應減弱。此外，根部的電向性反應會受到過去暴露於電場的歷史影響，即遲滯現象。這意味著根部對電場的反應不僅取決於當前的刺激強度，還受到之前經歷的影響。 研究團隊還觀察到，根部對電場的反應不需要生長素（auxin）的不對稱分布，但需要細胞分裂素（cytokinin）的合成。然而，cytokinin在根部彎曲過程中並不會出現不對稱分布。 為了測量生長素和細胞分裂素的分布，研究團隊使用了含有綠色螢光基因的轉殖阿拉伯芥，以觀察auxin和cytokinin的出現與分布。這些報告基因在有auxin或cytokinin時會產生綠色螢光，從而允許觀察賀爾蒙在根部的分布。對照了未處理的植物和暴露於電場的植物，研究團隊在細胞層面上觀察和分析auxin和cytokinin在根部電向性反應中的角色。透過這些實驗，研究團隊能够更深入地理解植物根部對電場反應的分子機制。 研究團隊指出，根部的電向性反應是一種獨立於重力向性反應的現象。 這項研究不僅提供了植物根部電場感應機制的深入了解，也為未來探索根部電向性反應的分子機制奠定了基礎。 參考文獻： Maddalena Salvalaio, Giovanni Sena, Long-term root elect...