老葉的植物王國

  圖片來源：維基百科 番茄（ Solanum lycopersicum ）到底是水果還是蔬菜，雖然有個美國法院的判決，但我想還是言人人殊。原生於南美洲西部沿岸的高地，據信是由科爾特斯（Hernán Cortés，1485-1547）帶回歐洲，現在已經成了義大利菜餚中不可或缺的成員。很難想像16世紀以前的義大利菜是怎樣的！ 在原生地經過一系列培育的番茄，落入歐洲人手中當然是「百尺竿頭，更進一步」，產生出各種各樣的品系。筆者還記得在美國唸書時，曾經看過種子公司的目錄，宣稱他們培育出「超大番茄」，一片就可以鋪滿一片土司。 2020年，美國的研究團隊分析了100個番茄的基因體，建立了所謂的PanSV基因體。這些番茄裡面包括了野生品種如PAS014479 (SP) 和 BGV006775 (SP) （SP代表的是 Solanum pimpinellifolium ），另外還有許多栽培品系如PI303721、PI169588、EA00990、LYC1410、Floradade、EA00371、M82、Fla.8924 和 Brandywine等。 研究團隊發現了238,490個結構變異（Structural Variations, SVs），所謂的結構變異指的是相較於參考基因組（M82），其他基因組中較大範圍的基因組結構改變。這些改變包括基因或DNA片段的插入、刪除、重複、倒置和易位等。 結構變異與單核苷酸多態性（SNPs）不同，後者是單一核苷酸在基因組中的變化。結構變異的規模一般大於50個核苷酸，並且對基因的表達及功能有顯著的影響。這些變異在植物基因組中尤其重要，因為它們可能導致基因表達的改變，從而影響植物的性狀和適應性。 研究團隊指出，在分析的100個番茄基因組中，約50%的結構變異（SVs）與基因或其調控序列重疊（即轉譯區周圍的±5千鹼基範圍內）。在34,075個基因中，有95%至少在轉譯區的5千鹼基範圍內含有一個SV，其中大多數位於順式調控區域。這些數據顯示，這些區域呈現高度的變異。 研究團隊舉了幾個例子。其中之一是Smoky Volatile Locus，這個位點與番茄的「煙熏」香氣特質有關。在番茄果實成熟期間，一種名為NSGT1的糖基轉移酶被活化，它可以防止煙熏相關揮發性物質的釋放，這是透過將這些物質轉化為不可分解的三糖苷來達成的。...

番茄的花。圖片來源： Wikipedia 有些農作物並不適合在亞熱帶與熱帶栽種，原產於中南美洲的番茄（ Solanum lycopersicum ）就是其中之一。番茄是溫帶作物，生長時最適宜的溫度是攝氏18度到32度之間，生育期最適溫度為攝氏15-26度。如果白天高於攝氏32度、夜間高於攝氏24度，番茄的花就會無法發育、果實也會無法成熟。 到底高溫對番茄的花產生什麼樣的影響呢？過去的觀察發現，主要的影響層面在雄蕊。最近的一項研究發現，高溫對番茄雄蕊與花粉的發育的影響，甚至還包括了基因的表現。 研究團隊為了了解到底高溫會對番茄花器的發育產生什麼影響，他們把番茄種在白天攝氏32度，晚上26度的環境下（CMH32）。在這個狀況下的番茄的花，大約有四分之一花藥之間出現空隙，並呈現扭曲、尖端變綠的型態（如下圖右上）： 番茄的花藥在高溫下的型態。圖片來源： PLOS One 當白天的溫度提升到攝氏34度時，花藥畸形的比率由四分之一上昇到九成五左右。而花粉的萌發率，也由適宜溫度時的五成五下降到百分之五，到了攝氏34度時，幾乎沒有花粉萌發。但是耐熱品系的番茄（在本研究中使用了基改番茄）則不受高溫影響。 除了花藥的扭曲畸形外，研究團隊還觀察到，雄蕊靠近花藥的細胞出現了類似雌蕊中柱的型態，在花藥基部也觀察到類似胚珠的型態的結構。 由於植物花器的發育是由分為A、B、C三大類的同源基因（homeotic genes）主導，花萼由A類基因作用產生、花瓣由A類與B類基因共同作用產生，雄蕊由B與C類基因共同作用下所產生，而雌蕊則僅由C類基因作用產生；因此，研究團隊針對他們觀察到的雄蕊雌性化現象，偵測是否B類與C類的基因表現出了問題？ 結果發現，原本只表現在雌蕊的基因，在高溫下也出現在雄蕊；另外，原本只表現在雌蕊，與胚珠發育相關的基因，在高溫下也可以在雄蕊中偵測到。而幾個對雄蕊發育很重要的B類基因，在高溫下在雄蕊中的表現量都下降了。 所以高溫會使番茄的B類基因表現下降，也使得原本只表現在雌蕊與胚珠的基因在雄蕊中表現出來；這是否是因為B類基因表現下降所造成的呢？研究團隊使用了干擾RNA（RNAi）將其中的一個B類基因的表現量壓低，結果發現，甚至不需要把溫度提高到攝氏32度！只需要在攝氏30度時，便可以觀察到B類基因表現量降低造成雄蕊雌性化的比例由一成二大...