老葉的植物王國

  缺氮的高麗菜。圖片取自維基百科 植物最容易缺乏的就是氮。缺氮的植物會枯黃還會提前衰老！ 但是，為什麼會提前衰老呢？ 看文章

  圖片作者：ChatGPT 水稻（ Oryza sativa ）是世界上非常重要的糧食作物，它的產量受多種因素影響，其中氮肥的使用是提高產量的關鍵之一。 為了瞭解究竟要怎麼適當施肥，中國的研究團隊使用了兩種水稻品系：DF114（東富114）和LD11（龍稻11）。這兩個品種具有相似的生長周期，但是DF114是穗重型（PWT）品種，而LD11則是穗數型（PNT）品種。也就是說，DF114的產量主要受穗重的影響，而LD11的產量則主要受穗數的影響。 實驗採用完全隨機區組設計，包括三重複。氮肥策略作為主要處理，水稻品種為子處理。每個實驗區域長8公尺、寬6公尺，行距30厘米，垄距13.3厘米，每壟種植兩株稻苗。主實驗區域用堤岸分隔。種子於2021年4月16日和2022年4月16日播種。在四葉期選擇生長相似的秧苗，分別於2021年5月18日和2022年5月17日移栽。 研究團隊使用了五種不同的氮肥處理策略： N0：不施用氮肥 N1：農民常規氮肥策略（基肥：分蘖肥比例為6:4） N2：基肥：分蘖肥：穗肥比例為6:2:2 N3：基肥：分蘖肥：穗肥比例為5:3:2 N4：基肥：分蘖肥：穗肥比例為4:3:3 氮肥以尿素（46%）形式施用，總施氮量為150公斤/公頃，基肥施用90公斤/公頃。此外，還施用鉀肥作為基肥和穗肥。 基肥施用於水稻的播種階段。種子分別於2021年4月16日和2022年4月16日播種。分蘖肥施用於水稻的分蘖期，通常是在播種後的30至50天左右，具體時間取決於水稻的生長速度和環境條件。穗肥施用於水稻的生長轉換期，即從植物的莖葉生長轉向穗部和稻米的生長。在這項研究中，通常發生在移栽後大約50天左右。 DF114和LD11兩種水稻品種在不同氮肥處理下的最終產量（單位：噸/公頃）如下： DF114： N0處理：3.92 N1處理：7.62 N2處理：8.03 N3處理：8.19 N4處理：8.4 LD11： N0處理：4.14 N1處理：7.5 N2處理：8.05 N3處理：8.21 N4處理：7.94 從這些數據中可以看出，對於DF114品種，N4處理（基肥：分蘖肥：穗肥比例為4:3:3）下的產量最高。而對於LD11品種，N3處理（基肥：分蘖肥：穗肥比例為5:3:2）下的產量最高。 研究團隊發現，不同的...

  圖片來源： Nature Communication 氮是植物的必須礦物質之一，對植物的生長發育非常重要。植物合成胺基酸、脂肪、碳水化合物、核酸都少不了氮。缺氮的植物會產生生長遲滯、莖葉變紅變硬等現象。 植物主要吸收氮的形式是硝酸根與銨。有些植物會對其中一個比較偏好。最近的研究發現，缺氮時會影響水稻的減數分裂（meiosis），造成無法產生花粉。 研究團隊從鈷六十誘導突變的植株中找到了一個產生花粉有障礙的突變種 ETFβ 。 ETFβ 的花粉母細胞分化發生缺損、無法進行減數分裂，導致幾乎無法產生花粉；另外，研究團隊也發現支鏈胺基酸（BCAA，branched-chain amino acids）累積的現象。 奇妙的是，當研究團隊把突變種種在不同的介質中，卻出現了生殖能力的變化；由於不同的介質中礦物質的含量略有不同，於是研究團隊把突變種種在不含有礦物質的介質中，然後再給予不同濃度的營養液。結果發現，給予兩倍營養液的突變株，其生殖能力幾乎回到野生種的狀態。 究竟是缺乏哪一種礦物質呢？研究團隊決定從氮先開始試驗...BINGO！加入硝酸銨的一倍營養液可讓突變種回復到接近野生種的狀態。 也就是說，雖然缺少了 ETFβ 這個基因會使水稻的花粉母細胞無法進行減數分裂，導致幾乎無法產生花粉；但是添加無機氮卻可以逆轉這個現象。也就是說，缺氮所造成的生殖能力降低，可能是因為干擾了減數分裂的關係。 參考文獻： Yang, H., Li, Y., Cao, Y. et al. Nitrogen nutrition contributes to plant fertility by affecting meiosis initiation. Nat Commun 13, 485 (2022). https://doi.org/10.1038/s41467-022-28173-3

  圖片來源：維基百科 氮（nitrogen）是植物必需元素之一，對植物的生長發育非常重要。蛋白質與核酸帶有大量的氮，碳水化合物與脂肪也有少量的氮。缺氮的植物會出現淡綠色且小的葉片、提早開花等症狀；如長期慢性缺氮則會出現花青素（anthocyanin）累積，造成葉片呈現銅紅色。 為了瞭解氮對植物的影響，最近有研究團隊以阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）為模式，將阿拉伯芥先在水耕狀況下養在只有1 mM銨（ammonium）的狀況下兩週，再以氮肥（5 mM KNO 3 ）處理。研究團隊於五分鐘或二十分鐘時萃取蛋白質，將這些蛋白質以液相層析合併質譜儀（liquid chromatography and mass spectrometry），分析所含有的磷酸化的蛋白質組成。 結果發現，有176個蛋白質在以氮肥處理過後有顯著的改變。五分鐘時產生改變的，主要是蛋白質激酶與轉錄因子；二十分鐘時產生改變的，主要與運輸蛋白及賀爾蒙代謝有關。分析結果發現，缺乏 NRT1.1 這個運輸蛋白（同時也是氮受器）所產生的變化非常巨大，顯示了這個蛋白的確是居於氮運輸的主要地位。缺少 NRT1.1 的突變株，在以5 mM KNO 3 處理後，與野生種相比只有百分之四的基因有反應。 另一個有趣的發現是，生長素（auxin）的合成也與氮有關。其實想想也不大意外，畢竟生長素可以用色胺酸（tryptophan）合成，所以有關應該也是意料之中的。過去發現 NRT1.1 也可以運輸生長素。研究團隊發現生長素運輸蛋白 PIN2 的第439個胺基酸（絲胺酸，serine）的磷酸化受到氮的影響。在以氮肥處理五分鐘後， PIN2 的磷酸化降低了75%。這個絲胺酸的磷酸化程度，也會受到生長素的抑制；但究竟它對 PIN2 的功能有什麼影響，還需要進一步的研究。 參考文獻： Nitrate triggered phosphoproteome changes and a PIN2 phosphosite modulating root system architecture Andrea Vega Isabel Fredes José O’Brien Zhouxin Shen Krisztina Ötvös Rashed Abualia Eva Benkova Steven P Briggs ...

  圖片來源：維基百科 氮（N，nitrogen）是植物必須營養素之一，植物最需要補充的三大元素為氮、磷（P，phosphorus）、鉀（K，potassium）。生長在氮充足的環境中的植物不僅莖葉生長旺盛，還晚開花，而生長在氮缺乏的環境中的植物會提早開花，莖葉呈現淡綠色。 到底為什麼氮不足的時候會提早開花，最近北海道大學（Hokkaido University）的研究團隊破解了其中的機制。他們發現，阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）中有一個稱為 FBH4 （ FLOWERING BHLH 4 ）的基因，在缺氮時會呈現去磷酸化（dephosphorylation）的現象；當它在去磷酸化的狀態時，會移動到細胞核中，活化與開花有關的基因，促使植物提早開花。不只是這樣， FBH4 還會活化與氮回收及氮再移動（remobilization）相關的基因，讓植物可以更好的利用本來有的氮元素。 是誰造成 FBH4 的去磷酸化呢？原來植物有個稱為 SnRK1 的基因負責 FBH4 的磷酸化。當植物生活在缺氮環境下， SnRK1 的活性會受到抑制，於是 FBH4 就會呈現去磷酸化的狀態，然後開花的基因就被活化了。 參考文獻： Miho Sanagi, Shoki Aoyama, Akio Kubo, Yu Lu, Yasutake Sato, Shogo Ito, Mitsutomo Abe, Nobutaka Mitsuda, Masaru Ohme-Takagi, Takatoshi Kiba, Hirofumi Nakagami, Filip Rolland, Junji Yamaguchi, Takato Imaizumi, Takeo Sato. Low nitrogen conditions accelerate flowering by modulating the phosphorylation state of FLOWERING BHLH 4 in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021; 118 (19): e2022942118 DOI: 10.1073/pnas.2022942118

  石蠅的一種（ Eusthenia sp.）。 圖片來源： 維基百科 自從化學肥料於二十世紀上半葉發明以後，傳統農業不再依賴由有機物所製作的堆肥，改為施放化學合成的氮肥與磷肥。但是化學合成的氮肥與磷肥是帶負電的硝酸根與磷酸根，而土壤的顆粒也帶負電，這使得這些化學肥料很容易在降雨或灌溉後流入溝渠，進而污染溪流、湖泊與海洋。 過去許多研究都已發現，當水體中的氮與磷增加後，會造成藻類大量增生而產生藻華；藻華讓水下的植物無法進行光合作用，最後導致死亡海域。 但是藻類的生長需要光線，在光線不足的水域，氮與磷的污染又會產生什麼樣的影響呢？ 最近美國的研究團隊綜合了184篇論文的885個研究所進行的薈萃分析發現，在光線不足的水域，過多的氮與磷會使得落葉加速腐爛，使以落葉為食的石蛾（caddisfly）與石蠅（stonefly）大量繁殖；而在光線充足的水域，藻華會使以藻類為食的昆蟲以及以這些昆蟲為食的魚類大量生長。整體來說，氮與磷的污染使得水域中的生物質量增加了48%，且這個現象在氮與磷同時出現的時候最明顯。 過去的研究只偵測葉綠素 a 的含量，因此無法得知氮與磷的污染對光線不足的水域產生什麼樣的影響。 總而言之，合理的施肥不僅可以減少浪費，更可以預防氮與磷污染所造成的生態改變！ 參考文獻： Marcelo Ardón, Lydia H. Zeglin, Ryan M. Utz, Scott D. Cooper, Walter K. Dodds, Rebecca J. Bixby, Ayesha S. Burdett, Jennifer Follstad Shah, Natalie A. Griffiths, Tamara K. Harms, Sherri L. Johnson, Jeremy B. Jones, John S. Kominoski, William H. McDowell, Amy D. Rosemond, Matt T. Trentman, David Van Horn and Amelia Ward. Experimental nitrogen and phosphorus enrichment stimulates multiple trophic levels of algal and detrital-based food webs: a g...

 氮（nitrogen，元素符號N）為植物的必需元素之一，植物需要氮來合成核酸（nucleic acid）的嘌呤（purine）與嘧啶（pyrimidine）、胺基酸（amino acid）的胺基。在莖葉部分的氮主要是儲存在光合作用的第一個酵素RuBisCo、光系統I（photosystem I）、光系統II（photosystem II）以及葉綠素（chlorophyll）中。 植物主要吸收氮的形式包括了硝酸根（NO 3 - ）與銨（NH 4 + ），另外也可以吸收少量的多肽與胺基酸。有些植物（如豆科）可與微生物共生，由微生物把氮氣轉化為銨給植物運用。吸收後的氮可以儲存、代謝或經由篩管（phloem）運輸到正在發育中的幼葉、根、果實、種子等區域。 由於土壤顆粒為帶負電的矽酸鋁，因此硝酸根很容易從土壤中流失；但對植物來說，氮又是不可或缺的巨量元素（macronutrient），在植物中含量為第四高，所以植物也發展出了非常精巧的系統來感應氮。 目前的研究發現，植物主要利用一個稱為NRT1.1的蛋白質來感應並運輸氮。這個蛋白質有兩種型態：磷酸化狀態的單體與去磷酸化狀態的雙體。磷酸化型態的NRT1.1對硝酸根有高的親和力，為活化態；去磷酸化的NRT1.1對硝酸根的親和力低，為不活化的狀態。（磷酸化於下圖以P表示） 製圖：老葉 將NRT1.1磷酸化的蛋白質為CIPK23。這個蛋白質在硝酸根濃度低時會活化，將NRT1.1磷酸化為活化態；另一個蛋白質CIPK8則會將NRT1.1去磷酸化為不活化的型態。當硝酸根濃度高時，CIPK8就會活化，將NRT1.1去磷酸化。 活化後的NRT1.1感應到硝酸根便會使細胞中的鈣離子濃度上升，而這會使得三個蛋白質激酶CPK10, CPK30, CPK32進入細胞核。進入細胞核的這三個激酶可使另一個蛋白質NLP7（Nin-like protein 7）磷酸化。磷酸化後的NLP7便會開始主導一系列的反應，就是我們觀察到的植物對氮的反應。 另外，銨濃度高時也會影響CIPK23的活性。感應到銨的CIPK23接著會將一個稱為AMT1的銨運輸蛋白（ammonium transporter）磷酸化。磷酸化的AMT1失去活性，無法運輸銨。 從以上可以看到，植物利用NRT1.1這套系統來感應硝酸根，藉由磷酸化與去磷酸化NRT1.1來調整自己對硝酸根的親和力...