老葉的植物王國

  2,4-D。By Monolemma - Own work , CC BY-SA 3.0,  大家對2,4-D這種除草劑都不陌生。畢竟，根據維基百科，從1945年開始，就已經可以在市面上買到2,4-D了。 2,4-D的作用是模仿生長素的作用，讓植物「過度生長」而死。但是，它到底模仿生長素到了怎樣的程度呢？最近的研究發現，真的很像！ 看文章

  生長素信息傳導的新模型。圖片取自 Nature 生長素 （Auxin） 是植物生長發育的關鍵賀爾蒙，調控從根部發育到花朵開放的各種生理過程。長久以來，植物學家認為生長素的訊號主要透過一組特定的受體來運作，當生長素結合到這些受體後，會促進轉錄抑制子的分解，進而釋放對其他分子的抑制，啟動生長素反應。 最近的研究發現，這並不是最重要的部分！ 看文章

  生長素。圖片取自 維基百科 我們知道，當植物細胞感應到生長素後，細胞壁空間會因為質子幫浦活化而變酸，於是造成胞壁擴張蛋白活化，細胞就開始生長。 但是，為什麼過量的生長素反而會讓植物不長呢？ 最近的研究發現，原來植物需要「剛剛好」的酸唷！ 看文章

  馬雅的玉米神，正從玉米穗中現身。圖片： 維基百科 「一氧化二氫」是所有生物必需的養分。雖然太多也有害處，但是大部分的時候，生物比較需要解決的問題是不夠。 但是植物沒有辦法靠運動來改變自己生活環境；所以，植物只能關氣孔或主動的把根朝著有水的地方生長。 最近有科學家研究玉米找水的能力跟哪些基因有關，結果還蠻有趣的！ 看文章

  圖片來源：維基百科 原產於印度的黃瓜是餐桌上常見的蔬菜之一。 野生的瓜類因為會產生葫蘆素所以會苦，但是黃瓜卻不苦！而且黃瓜還有無子的品系。 到底黃瓜是怎麼變得無子又不苦呢？最近的研究，有了非常有意思的發現..一切竟然都與「一個」基因有關！ 看付費文章

  輪藻。圖片來源： 維基百科 植物要生長，細胞要長大。但是植物有細胞壁，細胞要怎麼突破細胞壁的限制來長長呢？ 答案是：生長素造成細胞壁酸化，然後細胞就可以延長，這是所謂的「酸生長」機制。 但是，植物是如何演化出「酸生長」機制的？最近的研究發現，竟然是從輪藻開始就有了！ 看文章

  垂枝李。圖片來源： 維基百科 身為光合自營生物，光線對植物的生長發育的重要性不言而喻。為了競爭光線，植物一直往上長是很正常的。除了「向光性」（phototropism），還有所謂的「負向地性」（negative gravitropism）一同來影響這個現象。但是，有些樹木（如垂柳 Salix babylonica 與梅 Prunus mume ）卻會出現所謂的「垂枝」（weeping）的性狀--就是枝條往下彎曲。這顯然違背植物的生長發育，所以到底是什麼造成植物垂枝呢？ 合理的猜測應該是與生長素（auxin）有關。植物的生長方向受到生長素的影響，而且過去也觀察到，有些植物的枝條會因為生長素分佈不均衡，產生了向枝條下彎的性狀。 2018年的研究發現，一個被稱為 WEEP 的基因，會使桃樹、李樹的枝條向下彎，也會造成阿拉伯芥的根系生長狀況改變。 研究發現， WEEP 基因參與細胞壁的合成，影響木聚醣（xylan）的甲基化與木質素（lignin）的合成，對植物結構的支撐產生影響。而2024年的研究發現，WEEP 基因透過調控 SMALL AUXIN-UP RNAs ( SAUR s) 的表現，進而影響植物細胞的延長，導致桃樹樹枝向下生長 ( 垂枝 ) 的現象。 通常 SAUR s 會在枝條下側表現較多，使枝條向上彎曲；但在垂枝 (weep) 的桃樹品系中， SAUR s 反而在枝條上側表現較多，導致在枝條上側的細胞生長較快，使枝條向下彎曲。這種 SAUR s 表現的差異，顯示了 WEEP 基因在調控生長素梯度，以及影響植物向地性方面扮演重要角色。 研究團隊也發現， WEEP 基因影響了 FASCICLIN-LIKE ARABINOGALACTAN-PROTEINS (FLAs) 的表現。FLAs 參與細胞壁的合成，在 WEEP 有功能的狀況下，FLAs會改變纖維素微纖維（cellulose microfibril）的角度，使阿拉伯半乳聚糖（arabinogalactan）與纖維素含量提升，使枝條上側的張力提升。但是在 weep 突變株中，FLAs 在枝條下側表現較多，可能導致枝條向下生長。 除了影響枝條生長， WEEP 基因也調控側根 ( lateral root ) 的向地性。在 weep 突變株中，側根表現出更強的向地性，也就是說，側根...

  IAA（吲哚乙酸）。圖片來源：維基百科 生長素（auxin）是第一個被研究的植物賀爾蒙。從達爾文的時代，生長素的研究就開始了。生長素可使植物細胞延長、呈現趨光性（phototropism）與趨地性（gravitropism）、長出次生根（adventitious roots），在組織培養中，與細胞分裂素（cytokinin）併用，可使植物組織長出根或芽。 植物的頂芽生長點與根尖可合成生長素，然後運送到其他部分，啟動生長發育反應。在生長發育反應啟動後，如何關閉呢？ 一個簡單的方法就是把負責啟動反應的賀爾蒙分子給分解掉。過去的研究發現，主要的生長素IAA（吲哚乙酸）可被氧化，產生氧化吲哚-3-乙酸（OxIAA），然後形成OxIAA-葡萄糖；或者IAA先形成IAA-天冬胺酸（OxIAA-Asp）或IAA-穀胺酸（OxIAA-Glu），再氧化產生OxIAA。但是，究竟哪條代謝途徑是主要的路徑，並不清楚。 最近的研究發現，生長素的主要代謝途徑是GH3-ILR1-DAO途徑：IAA先被GH3-IAA醯胺合成酶（GH3-IAA amidosynthetases）給綴化，產生IAA-天冬胺酸（OxIAA-Asp）或IAA-穀胺酸（OxIAA-Glu）。細胞可儲存這兩種綴化的IAA，在需要時再由ILR1/ILL醯胺水解酶（ILR1/ILL amidohydrolases）將其轉化為IAA。而這兩種綴化的IAA也可以被酵素DAO1雙加氧酶（DAO1 dioxygenase）經過ILR1氧化成OxIAA。 另一種生長素IBA（吲哚丁酸）則可經由beta氧化作用先轉化為IAA，再透過相同途徑代謝。所以，先綴化再氧化是生長素主要的代謝途徑，而不是直接氧化。 參考文獻： Hayashi, Ki., Arai, K., Aoi, Y. et al. The main oxidative inactivation pathway of the plant hormone auxin. Nat Commun 12, 6752 (2021). https://doi.org/10.1038/s41467-021-27020-1

  吲哚乙酸（IAA），生長素的一種。圖片來源： 維基百科 。 植物的六大賀爾蒙之一的生長素（auxin）也是第一種被發現的賀爾蒙。從達爾文父子的時代，他們就發現生長素是造成植物向光生長的原因之一：生長素朝著背光面由莖頂生長點往下傳遞，造成細胞的延長，使植物向著光源的方向彎曲。但是，生長素怎樣造成細胞延長的呢？ 過去的研究發現，生長素分泌造成細胞膜上的氫離子幫浦H + -ATPase磷酸化，而這使得它活化。活化後的氫離子幫浦會將氫離子運到細胞外面去，使得細胞壁空間（apoplast）變酸。酸化使得位於細胞壁空間的膨脹素（expansin）活化，解開組成細胞壁的纖維素之間的氫鍵，然後植物就吸水把細胞長大--這是所謂的「酸生長假說」（acid growth hypothesis）。但是，到底是誰磷酸化氫離子幫浦，仍屬未知。 最近的研究發現，生長素分泌後會先活化一個穿膜激酶（transmembrane kinase，TMK）。研究團隊把穿膜激酶 TMK1 拿來進行免疫沉澱（immunoprecipitation），嘗試著找出會與它發生互動的基因，結果找到了氫離子幫浦的其中一個成員， AHA1 。再以 AHA1 來進行免疫沉澱後發現， AHA1 不但與 TMK1 有互動，與 TMK4 也有互動；而 TMK1 與 AHA2 也有互動。在原生質體（protoplast）中進行螢光共振能量轉移（FRET）測試，可以看到在生長素分泌後十秒，TMK1與AHA1就發生互動，顯示它們之間的確存在著互動關係。 這個穿膜激酶接著會去磷酸化氫離子幫浦（磷酸化的位置在倒數第二個蘇胺酸threonine）。缺少 TMK1 與 TMK4 的雙突變株，其 AHA2 、 AHA3 、 AHA7 的倒數第二個蘇胺酸無法被磷酸化，顯示AHA的磷酸化的確需要TMK。雖然缺少 TMK1 或 TMK4 的單突變株觀察不到什麼性狀，但 TMK1 與 TMK4 雙突變株有生長遲滯的問題，顯示這兩個基因在功能上有重疊。進一步的研究發現，直接以 TMK1 的激酶區位也可以磷酸化 AHA1 的倒數第二個蘇胺酸。 過去的研究顯示，生長素在活化氫離子幫浦的同時，也活化氫離子幫浦的ATP酶的活性。研究團隊發現，雖然缺少 TMK1 或 TMK4 的單突變株看不到ATP酶的活性受到影響，但 TMK1 與 TMK4 雙突變株的...

  圖片來源：維基百科 氮（N，nitrogen）對植物是非常重要的養分；在植物中，氮的含量僅次於碳、氫、氧，但植物可以從空氣與水中得到碳、氫、氧，卻因為無法分解氮氣（N 2 ）的兩個原子之間那超級強的三鍵，所以不能直接從空氣中得到氮。因此，如何從土壤中取得足夠的氮，就是很重要的課題。 植物可以吸收的氮主要有兩種形式：硝酸根（NO 3 - ）與銨（NH 4 + ）。不同的植物對這兩種化合物各有偏好：水稻比較喜歡銨，而有名的模式植物阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）則比較喜歡硝酸根。 最近的研究發現，當阿拉伯芥在只有銨的介質中，它的根會一直長長，生長點的幹細胞數目會減少，但每個根尖的細胞延長的速度會加快；如果這時候改提供硝酸根，接著就會看到生長點變大（幹細胞的數目變多），細胞延長的速度變慢。 這究竟是怎麼一回事呢？由於調節根部延長的主要賀爾蒙是生長素（auxin），所以研究團隊便以生長素相關的啟動子（DR5）連接螢火蟲的冷光蛋白，觀察養分種類的改變是否會造成生長素的分泌。 結果發現，在把養分從銨轉換為硝酸根一小時時，該啟動子的活性就上升了，顯示轉換為較喜愛的養分種類，可以刺激生長素的活性。仔細分析發現，啟動子活性上升的現象，在表皮比在皮層要高得多。 這是否意味著在提供植物較喜愛的養分後，生長素運送的方向改變了呢？研究團隊先以同位素標定的生長素觀察，發現養分轉換後，更多同位素標定的生長素被運送往朝向地表的方向了。 既然養分種類的轉換會造成生長素的運送方向改變，研究團隊接著把眼光放在與運輸生長素有關的蛋白上。其中在根部最主要負責將生長素運出細胞的蛋白質是PIN2，於是研究團隊便以螢光蛋白標示的PIN2來進行觀察。 研究團隊先以缺少PIN2的突變株進行實驗，發現不論提供給突變株銨或是硝酸根，同位素標定的生長素在植物根裡的分布都沒有改變。接著以螢光蛋白標記的PIN2進行觀察，結果發現當提供的養分由銨轉換為硝酸根時，PIN2在細胞中的分布區域由上下改為左右，這使得生長素的運輸方向也由上下運輸改為向兩側運輸了。 進一步分析發現，養分種類的轉換似乎會造成PIN2的磷酸化狀態改變。而深入分析後發現，PIN2的第439個胺基酸為絲胺酸（serine），這個絲胺酸在養分是銨的時候會被磷酸化，當養分是硝酸根時，它便成為去磷酸化的狀態。PIN2在S439位置的去...

生長素（auxin）。圖片來源： 維基百科 植物的六大賀爾蒙中，生長素是最早開始研究的。從達爾文觀察稗子的葉鞘展現正趨光性（positive phototropism）開始，許多科學家研究生長素如何影響植物的許多反應。 不只是趨光性，生長素也影響植物細胞的延長、細胞的分裂（與細胞分裂素一起）、次生根的萌發等等。 最為人知，也最早開始進行研究的生長素是吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）。也因此，任何分子具備有IAA的功能，就被認為它是生長素。 生長素主要在頂芽生長點與幼葉合成。根的生長點也會合成一些，但重要性不如頂芽生長點與幼葉。在頂芽生長點合成的生長素會向根部運送，一直送到根尖後再由根往地上部位運送。這使得生長素成為唯一具備有方向性運送的植物賀爾蒙。目前研究結果認為，植物之所以能辨別自己的「頭」跟「腳」，就是因為生長素的方向性運送。 生長素在植物中的合成，主要以色胺酸（tryptophan）做為原料，稱為色胺酸依賴路徑；但也有不使用色胺酸為原料的合成路徑。合成後的生長素可以儲存也會被分解。 最近名古屋大學的研究團隊發現一個分解生長素的酵素，生長素雙加氧酶（auxin dioxygenase，DAO）如何調節生長素的合成。DAO可與生長素結合，而與生長素結合後的DAO則會與其他的生長素-DAO結合，產生由兩個或四個生長素-DAO構成的多聚體（multimeric structure）。這些多聚體的酵素活性比單體要高，也就是說，它們可以加速分解生長素。如此一來，當生長素在細胞中的濃度上升時，接著生長素-DAO多聚體就開始增加，於是生長素分解的速度便加快，造成生長素的濃度開始下降，構成了一個負向調節的循環。 以這個機制來調節細胞中賀爾蒙濃度的並不只有生長素。研究團隊發現，另一個賀爾蒙，吉貝素（gibberellin，GA），也透過這個機制來調節細胞中吉貝素的濃度。吉貝素-2氧化酶3（gibberellin 2-oxidase 3，GA2ox3）也會與吉貝素結合後，形成吉貝素-GA2ox3多聚體，而這個多聚體可以加速分解吉貝素。 吉貝素對植物節間的延長、種子的發芽都非常重要。在植物中，主要合成吉貝素的位置包括頂芽生長點、正在萌發或正在發育的種子、幼苗等。在農業上，常會利用吉貝素來調節種子的萌發。吉貝素的合成主要以...

鳳梨。圖片來源： Wikipedia 說實在的，筆者談有關鳳梨的謠言已經談到不想談了；但是昨天（2016/5/28）聽女兒提起一個叫做什麼「台灣味道」（第二季）的節目，裡面竟然有種鳳梨的農民自己在黑其他的鳳梨農，說什麼「其他的農民因為有噴 成長激素 ，所以鳳梨都要提早採收，不然會有酒味」，就讓筆者聽了一整個怒。 首先，現在已經沒有人在幫鳳梨噴生長素（auxin）了！至於什麼成長激素或是生長激素，更是沒有的事。這件事 筆者的文章 裡面已經講得清清楚楚，如果忘記了，可以再去複習幾次。 至於提早採收，是因為採收以後還要運輸到其他地方，所以一定會早點採收，不然運輸的時候就得放冷藏車，否則到零售市場一定會過熟！在遠足文化出版的「台灣的鳳梨」裡面也講得清清楚楚：「太早採收會影響品質，但採收得太遲，也可能有不耐儲運及老化、劣變等問題。一般而言，鳳梨的採收成熟度以果皮之轉色程度為指標，但轉色程度視採收時期、品種及果實質地（有經驗的農友可用果實敲擊反射音來判斷）而異，例如夏季可在剛轉色時採收，但冬季則應等到轉色達三分之二，甚至全轉色才採收，適口性才會比較好；又例如台農十八號及台農十九號的果實，在夏季時常有青皮黃的問題，如果等到轉色程度較高時才採收，則果肉已經過熟。」（第103頁） 讀者看到這裡，應該就了解，提早採收很難避免，至於提前多久，「若採收後立即或短期幾天內就要消費的果實，可在超過三分之一左右轉色後才採收，需經過一至兩週儲運後才消費的果實，則成熟度降低較適當。」 （第103頁） 所以，提早採收跟有沒有噴什麼東東都無關，純粹是跟 季節、品種、預計消費時間有關 。說真的， 個別的農友要怎麼種自己的農產品，大家都管不著；但是詆毀他人辛苦耕種的成果，這就可惡得很了 。要讓自己的農產品銷路變好，應該要大家一起努力來開拓市場；而不是靠著造謠詆毀其他農友的心血！ 參考文獻： 行政院農業委員會農業試驗所著。台灣的鳳梨。遠足文化出版。

圖片取自網路 今天早上看到可憐的鳳梨又被黑了...或者說，種鳳梨的農夫又被黑了！ 鳳梨會咬舌是因為生長過程中噴了生長素？ 關於植物的生長素是什麼，請參考一下「 吃到含植物生長激素的水果會性早熟？ 」這篇文章。 至於為什麼吃鳳梨會「咬舌」，是因為鳳梨含有鳳梨蛋白酶（Bromelain）。 鳳梨蛋白酶有兩種，一種存在於莖裡面（EC3.4.22.32），另一種存在於果實中（EC3.4.22.33）。果實裡面的鳳梨蛋白酶，在1891年時就由委內瑞拉的化學家Vicente Marcano從發酵的鳳梨果實中分離出來了。它可能是第一個由植物分離出來的蛋白質分解酵素。 鳳梨蛋白酶可以用來軟化肉質，跟木瓜酵素（papain）一樣好用。我們吃了鳳梨以後，會覺得舌頭刺刺痛痛的，是因為鳳梨蛋白酶（鳳梨酵素）在分解你舌頭細胞的蛋白質。因為鳳梨蛋白酶的作用溫度是攝氏35-45度，所以我們口腔裡的溫度剛剛好適合。因此，當你在吃它的時候，它也在吃你（XD）。 至於生長素是否會造成底部（蒂頭）變大？當然不會！蒂頭（也就是俗稱的鳳梨心）的大小，只有跟鳳梨的品系（品種）有關，跟鳳梨是否噴了生長素無關。以前大家喜歡挑蒂頭小的鳳梨，是因為心比較小才可以吃多一點果肉。不過，現在很多鳳梨的心也都可以吃了。把心的大小跟鳳梨是否噴了生長素連在一起，鳳梨真的好冤枉啊！ 話說回來，鳳梨蛋白酶其實在莖裡面的含量更高，所以在市面上販售的軟肉精，裡面如果用的是鳳梨蛋白酶，通常都是在鳳梨採收後再取莖去榨汁純化的。鳳梨蛋白酶除了可以用來做軟肉精以外，還可以用來清創（debridement）--清除掉死亡、腐爛的組織，讓新的組織可以長出來。 另外一個常用的軟肉精是木瓜酵素。但是為什麼木瓜不會咬舌呢？原來成熟的木瓜裡面已經沒有木瓜酵素了！木瓜酵素是由未成熟的木瓜果的乳膠（latex）乾燥後提煉出來的。 不知道為什麼大家這麼喜歡造鳳梨的謠呢？想到當年英國國王查爾斯二世為了要在歐洲吃到鳳梨，還要大費周章地蓋起歷史上的第一個暖房，我們現在不用暖房就可以吃到鳳梨，卻不斷的有人在告訴我們「鳳梨很危險」...唉！ 兩位鳳梨農網友補充： ★果梗（蒂頭）的問題：鳳梨果梗的大小，跟本身植株健壯有關，越健壯的植株果梗就會越粗大！另外果農為了防裂梗，會在紅喉期澆灌硼砂水溶液時加入奈乙酸鈉...

一年又快要過完了，筆者想起去年開始做「2014十大熱門文章」，好像也該來做2015年的囉？！ 統計了一下點閱率，在此與大家分享！ 第十名： 不會變黃的蘋果：北極牌蘋果（Arctic Apples）即將上市 說真的，為什麼要取名叫做「北極牌」呢？是因為都不會變紅嗎？ 第九名： 葉綠體網絡幫助植物抵抗外敵 葉綠體與粒線體都會形成網路喔！不要再被課本給「騙」了！ 第八名： 苦味造成野生南瓜屬（Cucurbita）植物滅絕 沒想到動物採食也會影響到植物的生存與否呢！ 第七名： 世界上最古老的花 第六名： 吃肉的植物Genlisea 如果以為吃肉的植物只有毛氈苔、捕蠅草、豬籠草，那您就錯了！ 第五名： 抗蟲作物的末日即將來臨？ 您知道抗蟲基改現在已經都有不只一個抗蟲基因在裡面了嗎？ 第四名： 關於蕃薯，你知道你吃的是什麼品種嗎？ 第三名： 原來我們一直在吃基改蕃薯？！ 哇！我們一直都在吃「基改」蕃薯嗎？ 第二名： 吃到含植物生長激素的水果會性早熟？ 生長激素與生長素是完全不一樣的東西，也不會有交叉作用，不要再被騙了！ 第一名： 爆米花為什麼會爆？ 普通的玉米放進微波爐，只會得到烤焦玉米喔！ 很感謝大家一年來的愛護，我們明年繼續努力囉！

今天看到一則新聞「 激素催熟鳳梨! 吃多恐性早熟 」，害我出考題出到一半又要分心來處理這件事。 這則新聞裡面言之鑿鑿地說： 為了讓兩年生鳳梨，提早賣個好價，有不肖果農在鳳梨心施打生長激素，讓鳳梨變大又變甜，吃進肚子裡，尤其對孩童，可能影響荷爾蒙，導致性早熟 看了真的讓人不知道該說什麼才好。鳳梨的外皮極硬，要「打」生長素進去，筆者不知道要用什麼樣的工具才辦得到；另外，果實的發育是整個一起長的，如果在成長的過程中用針筒之類的去注射鳳梨，整個果實都會停止生長，並非局部變黑。鳳梨局部變黑通常是因為果實發育的過程中氣候變化太劇烈（太熱是常見的原因），整園的鳳梨幾百顆，要用注射的，只能說打到天亮都打不完吧。 噴灑生長素是比較有可能的，植物也的確有生長素，不過植物的生長素真的會對動物有影響嗎？我們先來看一下會讓植物生長的激素們是什麼。 通常我們提到植物的生長素就是說IAA（吲哚乙酸，indole-3-acetic acid）。 indole-3-acetic acid. 圖片來源： wiki 吲哚乙酸在植物裡面有非常多的效用，包括讓莖延長、使果實單維結果（不用授粉）、植物的光趨性（通常翻成向光性，phototropism）也跟它有關。 吲哚乙酸的化學式是C 10 H 9 NO 2 ，是個小分子化合物。 另外一類會讓果實長大的植物賀爾蒙是吉貝素（gibberellic acid, GA）。 gibberellic acid. 圖片來源： wiki 無子葡萄常會用到吉貝素讓果實長大，主要是因為果實裡的種子是天然吉貝素的來源，無子的果實因為缺乏吉貝素會比較小，所以果農會噴灑吉貝素讓果實長大。 吉貝素的化學式是C 19 H 22 O 6 ，比生長素大概大了快一倍，不過還是屬於小分子化合物。 但是不管是生長素還是吉貝素，筆者查了很多資料，都沒有提到可以刺激動物生長的活性。倒是合成的生長素2,4-D曾有一度被懷疑可能致癌，不過美國的環保署在2007年也已經宣布 沒有任何證據支持它會致癌 。2,4-D的化學式是C 8 H 6 Cl 2 O 3 ，還是一個小分子化合物。 2,4-D。圖片來源： wiki 至於動物的生長激素呢？以人的生長激素GH1為例，它不是小分子化合物，而是一個由191個氨基酸構成的多肽。 生長激素...