植物如何調節生長素（auxin）與吉貝素（GA）的合成

生長素（auxin）。圖片來源：維基百科

植物的六大賀爾蒙中，生長素是最早開始研究的。從達爾文觀察稗子的葉鞘展現正趨光性（positive phototropism）開始，許多科學家研究生長素如何影響植物的許多反應。

不只是趨光性，生長素也影響植物細胞的延長、細胞的分裂（與細胞分裂素一起）、次生根的萌發等等。

最為人知，也最早開始進行研究的生長素是吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）。也因此，任何分子具備有IAA的功能，就被認為它是生長素。

生長素主要在頂芽生長點與幼葉合成。根的生長點也會合成一些，但重要性不如頂芽生長點與幼葉。在頂芽生長點合成的生長素會向根部運送，一直送到根尖後再由根往地上部位運送。這使得生長素成為唯一具備有方向性運送的植物賀爾蒙。目前研究結果認為，植物之所以能辨別自己的「頭」跟「腳」，就是因為生長素的方向性運送。

生長素在植物中的合成，主要以色胺酸（tryptophan）做為原料，稱為色胺酸依賴路徑；但也有不使用色胺酸為原料的合成路徑。合成後的生長素可以儲存也會被分解。

最近名古屋大學的研究團隊發現一個分解生長素的酵素，生長素雙加氧酶（auxin dioxygenase，DAO）如何調節生長素的合成。DAO可與生長素結合，而與生長素結合後的DAO則會與其他的生長素-DAO結合，產生由兩個或四個生長素-DAO構成的多聚體（multimeric structure）。這些多聚體的酵素活性比單體要高，也就是說，它們可以加速分解生長素。如此一來，當生長素在細胞中的濃度上升時，接著生長素-DAO多聚體就開始增加，於是生長素分解的速度便加快，造成生長素的濃度開始下降，構成了一個負向調節的循環。

以這個機制來調節細胞中賀爾蒙濃度的並不只有生長素。研究團隊發現，另一個賀爾蒙，吉貝素（gibberellin，GA），也透過這個機制來調節細胞中吉貝素的濃度。吉貝素-2氧化酶3（gibberellin 2-oxidase 3，GA2ox3）也會與吉貝素結合後，形成吉貝素-GA2ox3多聚體，而這個多聚體可以加速分解吉貝素。

吉貝素對植物節間的延長、種子的發芽都非常重要。在植物中，主要合成吉貝素的位置包括頂芽生長點、正在萌發或正在發育的種子、幼苗等。在農業上，常會利用吉貝素來調節種子的萌發。吉貝素的合成主要以異戊二烯（isoprene）做為原料，在細胞中的色素體（plastid）、內質網（ER）與細胞質中合成。

參考文獻：

Sayaka Takehara, Shun Sakuraba, Bunzo Mikami, Hideki Yoshida, Hisako Yoshimura, Aya Itoh, Masaki Endo, Nobuhisa Watanabe, Takayuki Nagae, Makoto Matsuoka, Miyako Ueguchi-Tanaka. A common allosteric mechanism regulates homeostatic inactivation of auxin and gibberellin. Nature Communications, 2020; 11 (1) DOI: 10.1038/s41467-020-16068-0