老葉的植物王國

耕耘機。By S.J. Shelestynsky - Personal Collection, Public Domain,   現代農業少不了農機，但是這些又大又重的機器壓在土壤上，就會產生「土壤壓實」的問題。 過去已經有許多研究發現，壓實的土壤不利於植物生長； 最近在《自然》期刊上又有一篇關於土壤壓實的研究。 這篇有什麼過人之處，可以出現在《自然》呢？ 因為它夠自然！ 看文章

  圖片來源： PNAS 除了幫助植物固定在地面上以外，植物的根就像是植物的嘴巴一樣，對吸收水分和養分相當重要。玉米是全球重要的糧食作物之一，了解玉米根系的生長發育，對於提升玉米產量以及抵抗乾旱等逆境的能力非常重要。 最近，來自美國的研究團隊在研究生長素（auxin）的運輸蛋白時，發現了一個稱為 ZmPILS6 的基因，這個基因產生的蛋白質位於內質網（ER，endoplasmic reticulum），負責運輸植物生長素，在未授粉的絲、節間和初生根中表現量都相當高。 研究團隊發現， ZmPILS6 基因在玉米根系發育中擔任重要的角色。缺少了這個基因的玉米（ pils6 突變株），它的根就會變得比較短，而且側根的數量也會減少。側根是植物根上的分支，可以幫助植物更好地吸收水分和養分，在許多不同的研究也發現，側根對植物抗旱的能力很重要。 有趣的是，阿拉伯芥的 PILS6 的作用與玉米的版本剛好相反，前者是根和芽形態發生的負調節因子。也就是說，在 PILS6 這個案例上，同源基因在單子葉（玉米）與雙子葉（阿拉伯芥）有相反的功能！ 這個發現有助於我們更好地了解植物的根系是如何生長發育的，就像我們了解自己的身體一樣。如果我們能釐清控制植物根系生長的方法，就能夠培育出更強壯、產量更高的玉米品種。 這項研究幫我們在玉米的基因地圖上找到了一個新的標記，為我們提供了改善玉米這種重要作物的新工具。 參考文獻： Craig L. Cowling, Arielle L. Homayouni, Jodi B. Callwood, Maxwell R. McReynolds, Jasper Khor, Haiyan Ke, Melissa A. Draves, Katayoon Dehesh, Justin W. Walley, Lucia C. Strader, Dior R. Kelley. ZmPILS6 is an auxin efflux carrier required for maize root morphogenesis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2024; 121 (22) DOI: 10.1073/pnas.2313216121

      圖片來源：維基百科 雖然植物是自營生物，但是植物的根部卻因為沒有葉綠體，所以不但不能自給自足，反而得靠莖與葉來支持。植物根部作為異營組織，不僅可以消耗掉高達50%的光合作用產物，植物還將大量稀缺養分（如氮和磷）投資於根部組織的維持。根部代謝成本的一大部分歸因於皮層薄壁組織細胞（cortex），這些細胞占根部組織的大部分。 過去的研究發現，較大的皮層細胞能減少根部代謝成本，並在水分和養分供應不佳的條件下，透過降低土壤探索的代謝成本，對植物有益。在玉米中，大皮層細胞直徑與減少根部呼吸（可達將近六成）、增加根系深度（25%）和提高乾旱條件下的產量（將近兩倍）相關。此外，這種特性也與改善硬質土壤的穿透能力相關。研究顯示，大皮層細胞直徑有助於降低根部的代謝成本，促進更深層的土壤探索，從而在乾旱壓力和低土壤肥力條件下提高植物的適應能力和產量。 但是，到底為什麼較大的皮層細胞可以降低代謝速率呢？ 為了解開這個謎題，美國賓州的研究團隊進行了一個有趣的研究。首先，他們探討了在一般狀況下根部皮層細胞的大小，然後進一步分析這些細胞的大小如何影響根部的代謝成本和植物在不同環境壓力下的表現。 研究團隊進行了對玉米和小麥在不同基因型之間皮層細胞直徑和長度的自然變異分析。在這三個群體中，皮層細胞直徑大致呈高斯分佈，並在WiDiv小組和小麥Watkins收藏中稍微向右偏斜。在IBM RIL群體中，皮層細胞直徑的變異範圍從25.1微米到63.9微米，中位數直徑為40.3微米。在WiDiv多樣性小組中，皮層細胞直徑的變異範圍從19.4微米到50.2微米，中位數為29.2微米。在小麥Watkins收藏中，皮層細胞直徑的變異範圍從15.3微米到33.1微米，中位數為24.5微米。 這些數據顯示，在一般狀況下，根部的皮層細胞大小在不同的基因型之間存在顯著的自然變異，且這種變異遵循一定的統計分佈。這些觀察結果為進一步研究皮層細胞大小對根部代謝成本和植物適應性能影響提供了基礎。 接著，研究團隊透過一系列實驗和模型模擬來測量和證明細胞大小對於根部代謝速率的影響。首先，他們利用了特定的同質線（isophenic lines），這些線是從IBM (intermated B73 × Mo17)重組自交系（RILs）中選擇出來，具有不同皮層細胞直徑和長度的玉米基因型。...

  圖片來源：維基百科 影響植物的生長發育的分子肽賀爾蒙有很多，但是影響根部發育的分子肽的發現較少。最近的研究發現，有個小分子肽賀爾蒙OsPEP1對水稻根的發育很重要。 OsPEP1由五個胺基酸構成，在植物的根部高度表現，尤其在根冠（root cap）與根部成熟帶（maturation zone）的表皮細胞表現量特別高。 有趣的是，外加OsPEP1導致初級根（primary root）的生長被抑制，可是在水稻中表現 OsPEP1 的干擾RNA（RNAi）會導致初級根變短、生長點（meristem）變小、根部延長帶（elongation zone）的細胞變短（也就是說，這區域的細胞的延長受到抑制），但是可經由外加OsPEP1來拯救。過度表現 OsPEP1 的轉殖水稻一樣會出現初級根變短的性狀，但外加OsPEP1無法拯救過度表現所造成的性狀。 所以，OsPEP1這個分子肽賀爾蒙，在植物裡面太多或太少都不行！ 參考文獻： Xiang, D., Meng, F., Wang, A., Wu, Y., Wang, Z., Zheng, S. and Mao, C. (2021), Root‐secreted peptide OsPEP1 regulates primary root elongation in rice. The Plant Journal. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj.15303

  圖片來源：維基百科 兩株相鄰生長的植物會競爭光線，這個現象稱為「陰影遮蔽」（shade avoidance），造成被遮住的植物的莖葉都長得細細長長，直到脫出另一株植物的勢力範圍。這是在肉眼可見的地上部位，但位於地下的根是否也會互相競爭呢？ 最近的研究發現，植物在遇到相鄰的植物的根時，也會產生反應。為了要瞭解到底相鄰植物的根之間的關係是競爭還是合作，普林斯頓大學的研究團隊以辣椒為模式植物，將辣椒以兩株一盆的方式種在盆中，與一株一盆的植物進行比較，看看究竟是競爭或是合作？ 研究團隊使用電腦先模擬了一下這兩種模式。在合作型中，相鄰的植物的根會互相區隔，也就是說，比起單獨一棵植物，兩株相鄰的植物會產生較少的根；而在競爭型中，相鄰的植物雖然在面對鄰居的一側會產生比較少的根，但另一側會產生更多的根，使得在競爭型的模式中，兩株相鄰的植物會比單一株產生更多的根。 研究團隊觀察後發現，即使種得很近，造成兩株植物之間出現了互相競爭的狀態時，這兩株植物還是會減少水平拓展的程度，以避免接觸到彼此；這使得兩株一盆的植物所產生的根的總量，與地上部位的量校正後，並沒有比單獨一株植物長出更多的根。也就是說，兩株相鄰的植物，雖然地上部位會競爭光線，但地下部位卻採取了互相禮讓的合作策略。 植物大約投資三分之一的養分在根的生長發育上，瞭解這「看不到的三分之一」究竟發生了什麼事，雖然不容易，但卻是必要的。 參考文獻： Ciro Cabal, Ricardo Martínez-García, Aurora de Castro Aguilar, Fernando Valladares, Stephen W. Pacala. The exploitative segregation of plant roots. Science, 2020; 370 (6521): 1197 DOI: 10.1126/science.aba9877