老葉的植物王國

  圖片作者：ChatGPT 知道馬雅人的「三姊妹」種植法嗎？ 過去以為，它們只是有人提供攀爬的構造、有人幫忙遮住土壤...但是最近的研究發現，它們還會合作喔！ 看文章

  大豆。圖片來源： 維基百科 植物，就像我們，也會「感覺」到外界的變化，透過一些特殊的「感覺器官」來調整自己的生長。今天，我們就來談談植物是如何感知光的顏色，特別是藍光，以及這對它們生長的重要性。 你知道嗎？植物能「看見」光！雖然它們沒有眼睛，但它們有一種叫做光敏素（phytochrome）的特殊蛋白質，就像是它們的「眼睛」，幫助它們感知周圍的光線，特別是紅光。但是，植物不只對紅光敏感，它們也能感知到藍光，而且藍光對它們來說非常重要，所以植物也有感應藍光的光受器：隱花色素（cryptochrome，CRY ）！ 你可能會問，藍光對植物有什麼作用呢？實際上，藍光對植物的發育有很大影響，包括它們如何向光移動（趨光性），以及何時開花。最近，科學家在研究大豆時發現了一些有趣的事情。他們發現一種名為 GmCRY1b 的隱花色素，它在控制大豆葉子老化的過程中起著重要作用。 這個 GmCRY1b 能和一些特殊的蛋白質，像是 GmRGAa 和 GmRGAb ，互相作用，進而影響葉子衰老的速度。更有趣的是，在藍光的照射下，這些蛋白質的數量會減少，這暗示它們在由 GmCRY1b 調控的葉子衰老過程中扮演了一個角色。 為了深入了解這個過程，科學家進行了一系列實驗。他們用不同強度的藍光照射大豆葉片，發現在低強度的藍光下，葉子的衰老速度會加快，葉綠素的含量會降低，一些與老化相關的基因也會更活躍。這告訴我們，藍光是影響大豆葉子衰老的一個重要因素。 接下來，科學家用CRISPR技術（一種基因編輯工具）剔除了所有的隱花色素，改變了大豆對藍光的感應能力。他們發現，當大豆對藍光的感應能力降低時，葉子會更早地開始衰老，顯示出藍光感應器在控制葉子衰老方面扮演著重要的角色。 不僅如此，科學家還發現 GmCRY1b 可以和DELLA蛋白質（如 GmRGAa 和 GmRGAb ）互動，這些互動是在藍光下發生的。這意味著，當藍光照射到植物上時， GmCRY1b 會「碰到」DELLA蛋白，然後它們一起在葉子衰老的過程中發揮作用。 還有一個有趣的發現是，這些互動似乎是在植物細胞核內發生的。細胞核是細胞的「指揮中心」，控制著細胞的所有活動。所以，這暗示著 GmCRY1b 和DELLA蛋白在細胞核中一起工作，影響著植物如何回應藍光。 但是，這一切又和老化有什麼關系呢？研究發現，植物中的一種激素...

  大豆。圖片來源： 維基百科 雖然紅光對光合作用很重要，所以植物有光敏素（phytochrome）來偵測紅光，但是植物不只會看見紅光與紅外光，也會看見藍光。藍光可以影響植物的發育，包括趨光性與開花。藍光受器稱為隱花色素（cryptochrome，CRY ）。 最近針對大豆的隱花色素進行的研究發現，大豆中的隱花色素 GmCRY1b 參與調節大豆葉片的衰老過程。研究團隊發現，  GmCRY1b  能夠與 DELLA 蛋白質 GmRGAa 和 GmRGAb 進行互動，並通過調節 GmWRKY100 基因的轉錄來影響大豆葉片的衰老。此外，研究團隊還發現， GmRGAa 和 GmRGAb 蛋白質的表現量在藍光照射下明顯下降，這顯示它們可能參與了   GmCRY1b  調節大豆葉片衰老的過程。這些發現有助於深入了解植物葉片衰老的調節機制，並為進一步研究植物的生長和發育提供了重要的參考。 研究團隊為了要瞭解隱花色素在大豆中的角色，他們進行了多個實驗。 他們使用兩層黃色濾光片來模擬低藍光（LBL）條件，而同一株幼苗的另一片對面的單葉則被覆蓋了兩層透明濾光片，作為對照組。這樣的實驗設計旨在模擬不同藍光强度下的條件。 研究團隊發現，接受低藍光（LBL）處理的葉片顯著地加速衰老，其葉綠素含量較低，而衰老標記基因 GmSAG12 、 GmSAG13 和 GmSAG113 的表現量較對照組更高。在低藍光下若再提供紅外光，葉片顯示出更加明顯的衰老。這些結果顯示，LBL是大豆中促進葉片衰老的重要遮蔭信號，並且通過一個獨立的途徑與紅外光一起誘導葉片衰老。 接下來，研究團隊想知道大豆的隱花色素是否參與調節大豆中的光誘導葉片衰老。大豆有四個CRY1和三個CRY2。他們使用CRISPR技術生成了CRY1四重突變株（ Gmcry1s-qm ）和CRY2三重突變株（ Gmcry2s-tm ）。在長日照和自然田間條件下，無論是CRY1四重突變株還是CRY2三重突變株都比野生型衰老得更快。CRY1四重突變株的葉綠素含量明顯下降，子葉和葉片衰老指數較高，衰老標記基因的表現量也較高，比CRY2三重突變株更明顯，這顯示大豆的隱花色素在控制大豆葉片衰老中發揮主導作用。相反的，高量表現  GmCRY1b 表現出較緩慢的葉片衰老...

  住在大豆根瘤裡的緩生根瘤菌。圖片來源： 維基百科 豆科植物與根瘤菌所形成的共生作用，是非常奇妙的關係。在土壤缺氮的時候，植物會分泌類黃酮素（flavonoids）吸引根瘤菌，接著根瘤菌分泌結瘤因子（Nod factors）使植物的根毛捲曲、細胞膜凹陷。然後根毛形成感染絲（infection thread），讓根瘤菌往皮層的根瘤生長點生長。在這中間，植物要抑制自己的防禦系統，好讓根瘤菌可以成功地感染植物並在植物細胞內安家落戶。根瘤菌除了會分泌結瘤因子，還會分泌一些由多醣、脂多醣類的化合物，這些化合物對感染可能有抑制也可能有促進的效果。如中華根瘤菌屬（ Sinorhizobium ）的NGR234會分泌NopL來抑制光葉百脈根與菜豆的MAPK防禦機制，就是一個很好的例子。  最近發現中華根瘤菌屬的 Sinorhizobium fredii 分泌的NopP對根瘤形成也有影響，但有些是促進，有些卻是抑制。為了瞭解這個機制，研究團隊以全基因組關連研究（GWAS），在大豆中找到一個基因，命名為 GmNNL1 （ Nodule Number Locus 1 ）。 GmNNL1 與緩生根瘤菌USDA110（ Bradrhizobium USDA110）的NopP有直接的互動，而這個互動造成根瘤形成的抑制。有些大豆的 GmNNL1 被插入了一個179鹼基對的轉位子，造成該基因失去功能，如此一來緩生根瘤菌就可以在大豆的根部形成根瘤了。 參考文獻： Zhang, B., Wang, M., Sun, Y. et al. Glycine max NNL1 restricts symbiotic compatibility with widely distributed bradyrhizobia via root hair infection. Nat. Plants 7, 73–86 (2021). https://doi.org/10.1038/s41477-020-00832-7

  薑黃。圖片來源： 維基百科 古人不刷牙，所以牙結石常常成為重要的考古資源。最近一項針對十六名黎凡特（Levant）南部居民牙結石的研究發現，大約在公元前二世紀時，當地的居民就已嚐過大豆、香蕉與薑黃了。 研究團隊檢驗了十六名居住在米吉多（Tel Megiddo）與Tel Erani的居民的牙結石，分析牙結石中的植矽體（phytolith）與蛋白質顆粒後，發現當地居民除了食用小麥、小米與椰棗（date palm），也食用大豆、香蕉與薑黃（tumeric）。 在植矽體中，研究團隊發現了小麥、小米與椰棗的植矽體；而蛋白質顆粒中則有穀類、芝麻、大豆、香蕉及薑黃。 有意思的是，許多保留在牙結石中的蛋白質，在現代的研究中發現它們會導致過敏反應（如麩質）。這些蛋白質為何能被完整地保留在牙結石中，可能是因為它們的耐熱性較好。 研究團隊從在米吉多的一名居民的牙結石中發現了薑黃與大豆的蛋白質顆粒。香蕉的蛋白質顆粒則是由在Tel Erani的一位居民的牙結石中發現。 研究團隊認為這些外來作物可能是來自於南亞。這顯示了當時應該就存在著跨洲貿易。 這個發現把大豆、薑黃與香蕉的傳播往前推了數百年（薑黃）乃至數千年（大豆）。 註：黎凡特（Levant）相當於東地中海地區。根據維基百科，Levant這個字原意為「義大利以東的地中海區域」。 參考文獻： Ashley Scott et al. Exotic foods reveal contact between South Asia and the Near East during the second millennium BCE. PNAS, published online December 21, 2020; doi: 10.1073/pnas.2014956117

圖片來源：維基百科 當我在讀大學的時候，老師教我們大腦有所謂的「血腦障壁」（BBB，Blood-Brain Barrier），只允許極少數的分子通過。最近閱讀了《 終結憂鬱症 》這本書才知道，其實血腦障壁並沒有幾十年前認為的那麼滴水不漏。（雖然還是阻絕了許多分子） 最近九州大學的研究發現，大豆蛋白在分解時所產生的雙肽 Tyr-Pro（酪胺酸-脯胺酸）不僅可以通過血腦障壁，在動物實驗中還被發現可以降低小鼠被β澱粉樣蛋白所引發的記憶受損症狀。 研究團隊以分析小鼠跑迷宮以及小鼠停留在亮區的時間，來看看雙肽對小鼠的影響。雖然完全未處理的小鼠跑迷宮的表現還是勝過攝食雙肽的記憶缺損小鼠，但攝食雙肽的記憶缺損小鼠在跑迷宮的表現上，比沒有攝食雙肽的記憶缺損小鼠要好得多。測量小鼠停留在亮區時間的結果也跟跑迷宮的結果類似，顯示雙肽對長期記憶也有幫助。 雖然過去也發現某些肽可以進入大腦，但這是第一個發現雙肽可以完整進入大腦的研究。 參考文獻： Mitsuru Tanaka, Hayato Kiyohara, Atsuko Yoshino, Akihiro Nakano, Fuyuko Takata, Shinya Dohgu, Yasufumi Kataoka, Toshiro Matsui. Brain-transportable soy dipeptide, Tyr-Pro, attenuates amyloid β peptide25-35-induced memory impairment in mice. npj Science of Food, 2020; 4 (1) DOI: 10.1038/s41538-020-0067-3

大豆。圖片來源：維基百科 基於環保的理由，近年來開發素肉或仿肉蔚為風潮。有完全以豆類蛋白所製作的素肉，也有組織培養動物細胞而成的仿肉。目前在歐美素肉的開發已有相當成績，仿肉也取得初步成功，但尚未上市。 組織培養動物細胞製作仿肉，說來容易做來難，主要原因是因為肉裡面並不只有動物的肌肉細胞，還有結締組織等作為肉的架構。過去多半都是使用由動物萃取而來的明膠（gelatin，牛的膠原蛋白）來作為仿肉的架構，但如此一來就需要犧牲動物的生命來萃取明膠，即便是來自肉品產業的副產物，對素食者，不論是基於護生或環保的裡由，都有相當的疑慮。 最近有人開發出以大豆蛋白作為仿肉的架構，讓牛的肌肉細胞附著於上生長。根據三位受試者的品嚐經驗，以大豆蛋白作為架構的仿肉，在口感上與牛肉吃不出差異。但這樣製作的仿肉到底有沒有比較環保，還需要進一步的探討。 撇開環保不提，到底以組織培養的方式製作出來的仿肉是否就是「素」的呢？畢竟最開始的來源還是來自於動物，不是嗎？更不用提使用的培養基是否有動物來源製品... 參考文獻： Nature Food, DOI: 10.1038/s43016-020-0046-5

各種不同的大豆。圖片來源： wiki 版主常聽到有人說，歪果仁不吃大豆是因為他們的大豆是「飼料級」大豆。這個立論其實是建立在對於其他民族的風俗民情不了解的錯誤論述。 怎麼說呢？因為 一、大豆發源於中國，歐美直到十八世紀才第一次看到大豆。 二、雖然歐洲與美國也有產豆子（如蠶豆、鷹嘴豆等），但是相對於小麥，豆類比較不容易消化，必需要經過加工。 三、由於豆類容易生長，在歐洲向來有「豆類是窮人吃的東西」的想法，如果還記得伊索寓言裡面的鄉下老鼠與都市老鼠的故事，這個故事到了十六世紀，被托馬斯·懷亞特（Sir Thomas Wyatt）改寫為詩時，他還加入了「鄉下老鼠只能吃大麥與豆子」（Sometime a barley corn, sometime a bean）來強調鄉下老鼠的窮困生活。 Sir Thomas Wyatt. 圖片來源： wiki 相對的，由於中國人很早就開始吃大豆，且在漢朝左右就發展出許多加工技術，如發酵製醬、豆腐等等，因此使得華人社會一直都很看重大豆。 飼料級大豆到底存不存在？筆者只能說，在美國的USDA是沒有這個等級的；吃基改豆或非基改豆，這是個人選擇，但不要因為對其他國家的風俗民情不理解而刻意曲解，這就非常的荒謬了。 參考資料： Ken Albala. Beans: a History. Wikipedia. The Town Mouse and the Country Mouse. Sir Thomas Wyatt (1503-1542 / Kent / England) The Country Mouse And The Town Mouse - Poem by Sir Thomas Wyatt

前面提到，對於菸草的研究，讓加納與阿拉德開始懷疑，是外界的刺激影響到菸草的花期；當時有另一種植物也引發了他們的興趣：大豆。 由Mooers在1908年發表的論文提到，不管何時種下大豆，它都在固定的日期開花；當加納試著將大豆種在冬天有暖氣的溫室裡時，他們很驚訝的發現，大豆一下子就開花了。 這代表，對於大豆的花期來說，溫度不大重要；但是冬天不只是光照的時間不夠，光的強度也變低很多。所以，到底是光的強度還是光照時間重要呢？ 加納與阿拉德注意到被薄布（cheesecloth）蓋住的植物也在同時間開花--所以，這代表著可能是光照時間比較重要吧。也就是說，如果可以成功控制光照長度，應該可以調整植物的花期。 於是就開始了令人腰酸背痛的實驗。如果是在二十一世紀的現代，我們只需要定時器來控制燈的開關；可惜當時還沒有這種設備。所以，阿拉德只好蓋了個類似「狗屋」的房子作為暗房。 阿拉德的暗房。圖片來源： 美國農業部1920年年報 。 暗房有空調，但是沒有窗戶。植物一旦放進去了以後，拉上門，就沒有光了。 從1918年7月10日下午四點開始，阿拉德帶著一箱正在開花的北京種大豆（Peking soybean）與三盆新種菸草進去「狗屋」裡。第二天早上九點，他再把他們拿出來。就這樣，每天上午九點、下午四點，他重複著這個工作，讓植物每天只照射7小時光照。在七月的Arlington（美國農業部實驗室所在地），每天日照的時間超過14小時。每天每天，阿拉德都來搬植物兩趟，週末也不例外。 實驗的結果呢？ 新種菸草終於開始開花、結子了！而大豆在不到兩週的時間，豆莢都長大、接近成熟了。相對的，擺在外面接受14小時光照的控制組，豆莢都才剛剛長出。再兩週以後（也就是實驗開始一個月），大豆的豆莢已然成熟，葉片枯黃掉落；但控制組的豆莢都還是綠的。 於是，世界上頭一遭，植物光週期的秘密被發現了。很快的，加納與阿拉德也意識到，日照週期比起降雨、溫度、土壤肥份等因素，其實是最穩定的外界刺激來源。 加納與阿拉德於1920年發表的研究，刊載於「農業研究期刊」。 圖片擷取自： 美國農業部 。 加納與阿拉德在1920年於「農業研究期刊」（Journal of Agricultural Research）發表了他們的研究，並第一次使用「光週期」（photoperiodism）...

野生大豆（ Glycine soja ）。圖片來源： wiki 野生的植物為了要讓自己的種子能度過嚴苛的環境，有些便演化出了不透水、不透氣的種皮，讓種子可以埋在地裡幾個月不發芽。 不過，雖然不透水、不透氣可以讓種子保存很長一段時間，但在農業上卻不利於耕作。 五千年前，中國華北地區的農夫由野生大豆 （ Glycine soja ） 中選出種皮可以透水的栽培種；栽培種的大豆泡水15分鐘後種子便發脹，一兩天內便可發芽。最近，普渡大學（Purdue University）的研究團隊，為了要找出使野生大豆種皮不透水透氣的關鍵，將野生大豆與栽培種雜交後，終於找到了關鍵基因： GmHs1-1 。（Hs是「堅硬種皮」hard-seeded的意思） 為什麼要找到這個基因呢？有兩個原因。第一，過去的研究發現，種皮較堅硬的大豆，所含有的鈣質較高，也就是說，營養價值較好；第二，美國的氣候較乾燥，傳統栽培種大豆的種皮，因為會透水透氣，使它們在美國的氣候下無法久儲。 研究團隊先將野生大豆與栽培種雜交，得到的雜交第一代，全部都有堅硬的種皮；也就是說，堅硬種皮的基因其實是顯性（dominant）。 接著進一步分析，找到決定大豆種皮的基因應該是位於第二號染色體。這與過去的發現相呼應。接著，研究團隊進一步深入尋找，終於在第二號染色體上找到了 GmHs1-1 基因，是一個類鈣調磷酸酶蛋白（calcineurin-like protein）。野生種大豆與栽培種的 GmHs1-1 ，唯一的差別在於其中一個氨基酸因為基因突變，由蘇氨酸（threonine）變為甲硫氨酸（methionine）。 當他們把野生大豆的 GmHs1-1 轉殖到栽培種大豆之後，栽培種大豆便有了堅硬種皮。同時，轉殖大豆的鈣含量也比栽培種的要高。這個基因主要表現在種皮的Malpighian layer上，使野生大豆的種皮（特別是這一層）比栽培種大豆要厚。 研究團隊分析了195個來自於中國的栽培種大豆，其中只有9個品系帶有野生種的 GmHs1-1 ，剩下的186個品系都是栽培種的序列（即甲硫氨酸突變種）。這個發現也進一步支持研究團隊的假說： GmHs1-1 的確是決定堅硬種皮的關鍵基因。或許附近也有其他基因影響到種皮，但 GmHs1-1 的確有關鍵的決定性。 這個發現，也提供了更多的證據支持戴蒙（Jar...

這學期開了一門課「植物與人類社會」，花了很多精神研究糧食作物、經濟作物等等... 在研究大豆（ Glycine max ）時，總是會看到這麼一種說法： 美國是目前全世界大豆產量最多（佔全世界的三分之二）的國家，但美國人卻很少嚐過豆腐。 美國生產的大豆約有1. 5％製成大豆食品。 13％轉成肉類、奶類製品。其他則用來榨油，油粕用來製造飼料。雖然美國人每年平均要消耗907公斤的穀物與大豆，但其中有90％都是轉由肉類與雞蛋中攝取。因此，有許多團體認為，美國大豆吃不得，因為美國人很少或不（直接）吃，只拿去餵動物，所以是「飼料豆」。 不同種類的大豆。圖片來源： wiki 筆者回憶過去在國外的經驗，總覺得並不是那麼簡單。美國人其實吃的東西很單調，綠葉蔬菜大概就只有turnip green, collard green那兩種，通常在超市看到的蔬菜不外乎是高麗菜、萵苣、西洋芹、青花菜、花椰菜這些，比起臺灣滿坑滿谷的菜真的差很多；水果的種類也很少，主食吃來吃去總是義大利麵、麵包。當時在美國超市根本看不到豆漿，豆腐則是到加州以後才在超市裡看到。 最近為了課程上窮碧落下黃泉地找資料，卻無意中找到了答案。 歐美人士為何不大吃豆類食物，是因為豆類比穀類更不容易消化，過去在歐美豆類被認為是「窮人的肉類」，只有負擔不起肉食的窮人才會吃豆類。因此，在過去的歐美，豆類有著階級的印記。 現在在歐美食用豆腐、豆漿的人多半都是信奉東方養生之道者。大豆需要加工後才能食用，歐美缺乏這些加工的系統，因此豆類食物對他們來說並不是方便的食物。 大豆在1765年傳入美國（歐洲也是差不多這個時間傳入），美國最早對大豆的興趣僅侷限於做為覆蓋作物以及動物飼料。 一次世界大戰的糧食短缺使美國開始認真看待大豆（做為肉類替代品與食用油），再加上1920年代棉籽象鼻蟲肆虐，提高了美國人對大豆油的需求。而培育出的新品種大豆適合在中西部與玉米輪作，加上農業科技的改良，都使得農民較先前更願意種植大豆。當然，後來發現大豆油中可以提煉出卵磷脂（lecithin），而卵磷脂在產業上有許多用途，也使得大豆產業越來越旺。福特（Henry Ford）甚至曾在1941年展示了一輛車身全部以大豆做為基底的塑膠汽車模型。二次世界大戰時奶油與烹飪用油短缺，美國人更進一步開發出以大豆油製作瑪琪琳（人造奶油）與酥油的氫化技術...

地球在改變。因為農耕改變了地貌，使得土壤流失、土地酸化與鹽化；據估計，目前全球農地大約有兩成已經鹽化，而這個比例將在未來35年間加倍。 除了要改良耕作方式與灌溉方法之外，科學家們也在找尋耐鹽的新品種。2014年年底，澳洲與中國的研究團隊，從大豆（ Glycine max ）中找到了耐鹽的基因。 大豆是世界第五大作物，營養豐富，種子中有18%是油脂，38%是蛋白質，素有「田園之肉」的美名（1）。但是，它的耐鹽性只有中等，當土壤中的鹽分由2dS/m上昇到7dS/m時，產量便下降百分之四十（dS/m 是每升700毫克的鹽）。 大豆。圖片來源： wiki 但是，並不是所有的大豆都只有中度耐鹽性。不同的品系，對土壤的鹽度呈現不相同的反應；耐鹽的品系與不耐鹽的品系，在鹽度較高的土壤中的產量相差了將近四成。 過去的研究已經發現，大豆第三條染色體上的N區與耐鹽性相關；這次，研究團隊找到了使大豆耐鹽的基因： GmSALT3 （2）。 GmSALT3 是一個陽離子-氫離子交換蛋白，它能將鈉離子（Na+）運出大豆的莖與葉（shoot），可能也包括根。研究團隊發現 GmSALT3 總共有九種單元型（haplotype）：其中H1單元型能使大豆耐鹽，而H2-H9則無法使大豆耐鹽。而在中國種植的數十種大豆品系（包含31種栽培種以及22種野生種）中，GmSALT3的H1單元型的存在，與這些品系的耐鹽性息息相關，顯示了這個基因對大豆耐鹽性的重要。 研究團隊認為，找到這個基因之後，未來在育種時，可以使用基因標記（genetic marker）來確認耐鹽基因不會隨著育種的過程而被排除；近代的許多新品系大豆耐鹽性都不高，基因定序的結果也發現它們的GmSALT3已經不是H1單元型了。 找到耐鹽基因固然使人欣慰，不過改良耕作與灌溉的方式，以友善土地的方式進行農業，才是我們更需要做的事。否則，當土地已經嚴重地鹽化時，任何植物都無法在上面生長，再怎麼改良作物都只是緣木求魚而已！ 嚴重鹽化的土地，只剩下雜草勉強生長。 圖片來源： wiki 參考文獻： 1. Singh, G. (2010) The Soybean: Botany, Production and Uses. Oxfordshire, UK: CABI Publishing. 2. Rong...