老葉的植物王國

  大花咸豐草。圖片來源：維基百科 鬼針草（ Bidens pilosa ）與野茼蒿（ Erigeron bonariensis ）都是菊科植物，在埃及被列為入侵物種。 最近的一個研究發現，這兩種植物都有「化感作用」（allelopathy，之前稱為相剋作用）。 所謂的化感作用，指得是植物會用種種方法抑制其他的植物生長，通常是根分泌一些化學物質，可能直接抑制其他植物，也可能是抑制有利於其他植物的菌群。 在這篇論文中，研究團隊進行了多項實驗來評估野茼蒿和鬼針草的化感作用及其對土壤和植物群落的影響。 首先，研究團隊使用這兩種植物的地上部分製備水萃取液，然後對玉米、馬齒莧等植物進行測試，評估其對種子發芽、根長和芽長的影響。結果發現，這兩種植物對玉米的發芽、芽長和根長均有抑制作用，而野茼蒿的效果比較強。至於馬齒莧，他們發現馬齒莧對兩種植物的水萃取液都非常敏感，尤其是對野茼蒿的反應更強烈。這兩種植物的水萃取液對田旋花（ Convolvulus arvensis ）也有類似的抑制效果，但比較弱， 接著，研究團隊將這兩種植物的乾燥莖葉添加到沙質土壤中，以不同的比例和時間進行腐解，然後評估腐解過程中釋放的化感物質對土壤生化活性的影響，包括土壤pH和電導率的變化。他們同時也測試這些腐解殘餘物對玉米和馬齒莧等植物生長的影響。 結果發現，兩種植物對土壤pH和電導率（EC）有顯著影響。土壤pH有輕微的提高，而EC值則隨著腐解物濃度的增加而增高，這可能與釋放的酚酸類化合物和其他有機酸有關。兩種植物的腐解殘餘物都能抑制玉米和馬齒莧的生長，主要表現在種子發芽率降低，以及芽長和根長的減少。生長抑制效果在腐解20至25天之間最為顯著，之後逐漸減弱。 研究團隊也使用液相色譜-質譜聯用（LC-MS）技術分析從水萃取液和腐解土壤中萃取的酚酸類化合物。他們水萃取液中發現了多種酚酸，包括咖啡酸、綠原酸、香豆酸和阿魏酸。這些化合物都具有一定的化感活性，能夠影響其他植物的生長。土壤腐解殘餘物中也檢測到了這些酚酸類化合物，其中香豆酸和阿魏酸的濃度較高，顯示這些化合物在腐解過程中逐漸釋放到土壤中。分析顯示，野茼蒿在大多數情況下的化感化合物濃度高於鬼針草，這解釋了為什麼野茼蒿的化感作用更強。 因為這兩種植物長得快，所以它們能夠在入侵地區快速擴散，與本土植物競爭光照、水分和營養，從而壓縮本土植物...

  圖片來源： 維基百科 這兩天閱讀《 有靈-原民植物智慧 》看到布農族認為當紫花藿香薊（ Ageratum houstonianum ）出現在田裡，就代表這塊地需要休耕，而植物學者卻認為，紫花藿香薊喜歡生長在潮濕、肥沃的土壤，這兩群人的看法顯然是衝突的；於是就把這個信息貼到臉書上，也引起了一些討論。其中有人提到會不會是因為紫花藿香薊有相剋作用（allelopathy）？這我倒是第一次聽到。 從網友提供的信息，上面只提了一句。於是我去拜了Google大神（用Ageratum houstonianum allelopathy去搜尋），結果找到兩篇相關的文獻：一篇是英文的期刊論文，另一篇是尼泊爾文的學士論文。 本來看到尼泊爾文，想說，那就看一下英文的論文就好。感恩ChatGPT，我把論文丟給它，它一下子就看完了，還整理出了資料給我。 以下是兩篇的整理： 一、紫花藿香蓟和藿香蓟（ Ageratum conyzoides ）的萃取物對小麥（ Triticum aestivum ）種子發芽的影響： 這篇是學士論文。研究者的研究材料從尼泊爾的達蘭地區獲得，然後在實驗室室溫下曬乾一個月。接著，這些植物的萃取物是通過冷滲透法使用蒸餾水製成的。 不同濃度萃取物對小麥根長和芽長的影響： - 對照組（未處理）：根長 9.32 cm，芽長 15.5 cm。 - 2.5% 萃取物：根長 7.7 cm，芽長 19.7 cm。 - 5% 萃取物：根長 0.7 cm，芽長 6.3 cm。 - 7.5% 萃取物：根長 0.23 cm，芽長 2 cm。 - 10% 萃取物：根長 0 cm，芽長 1.1 cm。 二、紫花藿香蓟和臭泡桐（ Chromolaena odorata ）的萃取物對芝麻、芥菜、拉伊帕塔/芥菜綠和蘿蔔種子發芽的影響： 研究者從當地農民那裡收集了成熟且健康的作物種子，並將其存儲在4°C的棕色紙信封中。新鮮採集的雜草地上部分被用來製作水萃取物（100克溶於250毫升蒸餾水）。該萃取物經過濾後，以不同的濃度梯度（1:5、1:10、1:20 w/v）稀釋然後進行測試。 實驗結果顯示，隨著萃取物和滲出液濃度的增加，比較對照組，這兩種雜草對所有作物種子的萌芽率都有相似的影響。 特別是，在最高濃度（1:2.5 w/v）的情況下，紫花藿香蓟對芝麻的根生長抑制最為嚴重（萃...

  圖片來源： 維基百科 原生於澳洲的藍桉（ Eucalyptus globulus ）因為長得快，使得它成為全世界廣泛栽種的樹種之一，一般可長到30-50公尺高。由於它的樹下植被不多，因此該樹種常被認為可能有相剋作用（allelopathy）：即植物會以分泌某些化學物質來抑制鄰近植物生長的一種手段。也因此，曾有人出來呼籲不要再種植藍桉了。 但是，究竟藍桉是否真的有相剋作用？為了研究這一點，有研究團隊將藍桉以及其他幾種植物的葉片萃取物用來處理其他植物的種子；另外，他們也把其他植物種植在種過藍桉的土壤中，觀察是否有抑制效果。 結果發現，不論是葉片萃取物、或是種植過藍桉的土壤，所產生的效果都跟背景植物的結果相當。也就是說，至少在這次的研究中，並沒有觀察到藍桉對其他植物有相剋作用的發生。 雖說如此，但長得快是否也意味著競爭養分的能力比其他植物要強得多呢？雖然沒有相剋作用，但搶先長得更高，可以競爭掉寶貴的陽光，是否也妨礙了其他植物的生長呢？ 參考文獻： Testing an invasion mechanism for Eucalyptus globulus: Is there evidence of allelopathy? American Journal of Botany. https://doi.org/10.1002/ajb2.1635

最近把去年的舊文「 馬唐屬的雜草如何霸佔土地 」拿到課堂上當作「相剋作用」的例子，讓同學了解到植物的世界其實並沒有想像中的那麼和平；但馬唐是透過抑制土壤中對農作物有益的細菌來抑制這些植物的生長，畢竟還是不夠直接。 筆者依稀記得，在「 美國國家科學院院刊 」上有一篇講到直接「剋」到植物的研究；於是便上去查了一查。結果想查的論文沒有查到，倒是看到了2010年有一篇研究藍綠菌的相剋作用，還蠻有趣的。 在這篇文章裡，來自葡萄牙與美國的研究團隊主要研究的是顫藻（ Oscillatoria sp.）。這是一種絲狀的藍綠菌，會得到這個名字是因為它會以顫動的方式讓整個群落找到最好的受光角度。這種藍綠菌是以分段（fragmentation）的方式繁殖，整個屬大概有四十多種。 顫藻。圖片來源： wiki 研究團隊挑選顫藻做為研究對象，是因為過去已經知道，養過顫藻的水可以抑制小球藻（ Chlorella vulgaris ）的生長；但是究竟是什麼物質，過去的研究並沒有繼續追下去。 小球藻。圖片來源： wiki 研究團隊發現，即使在不同的光線、溫度、養分狀況下，顫藻對小球藻的抑制作用都在進入對數成長期（exponential growth phase）時達到高峰；於是研究團隊收集這段時間的培養液，以對小球藻生長抑制做為檢測系統，找出了抑制物質。 顫藻抑制小球藻生長的物質。圖片來源： PNAS 兩個主要的抑制物質的結構如上，它們是由十二個氨基酸所形成的環十二肽（cyclic dodecapetide）。有意思的是，這兩個環十二肽，在單獨使用時對於小球藻不產生相剋作用；但是合併使用時，只需要每毫升12.8微克（μg）便可以達成一半的生長抑制（IC 50 ），若使用每毫升30微克時，則可以完全抑制小球藻的生長。除了小球藻以外，這兩個環十二肽的混合物，也可以抑制 Ankistrodesmus falcatus 、 Chlamydomonas reinhardtii 、以及 Cylindrospermopsis raciborskii （柱孢藻）這些藻類的生長。其中的柱孢藻，常常在優養化的淡水水體中造成藻華（algae bloom），也會產生肝腎毒素，對我們造成傷害。 藍綠菌原本就富含次級代謝物，在顫藻中分離到的這兩種環十二肽，或許未來可以用來...

馬唐屬的雜草，俗稱Crabgrass。圖片： wiki 馬唐屬( Digitaria )的雜草（見上圖）大家都不陌生，在草地、農田裡面都很容易可以看到它們。他們長得快、而且因為是C4代謝所以特別不怕熱，根系又很深，任何地方只要有了它，若不趕緊除去，很快就會長得到處都是。 有些人認為這類的雜草能夠佔據草地、農田是因為它把其他植物生存的空間奪走了，讓其他植物不能進行光合作用；最近發表的研究成果發現，事情並沒有我們想得那麼單純。 研究團隊發現，馬唐屬的雜草，他們的根部會分泌三種化學物質：veratric acid, maltol, and (−)-loliolide(1)。這三種化學物質會抑制土壤中的細菌與真菌生長，改變土壤的菌相，造成小麥、玉米、大豆的生長受到抑制。當這些農作物的生長變慢了（其中玉米也是C4植物），馬唐屬的雜草便可以趁勢取而代之，成為農田裡的主要植物。 Veratric acid。圖片來源： wiki Maltol。圖片來源： wiki 植物之間像這樣經由根部分泌有害物質來抑制其他的植物生長，進而使自己得以好整以暇地取得大部分的資源的行為，稱為「相剋作用」（allelopathy）。 不過，筆者第一次讀到allelopathy倒不是在專業的書中，而是在飛狐外傳裡面；金庸在飛狐外傳裡創造了一種具有非常強勢的相剋作用的植物：血矮栗。根據書中所說，「 只要有這麼一棵樹長著，周圍數十步內寸草不生，蟲蟻絕跡，一看便知。 」這一看就知道是相剋作用，只是這樣的植物太也可怕了。 相對來說，馬唐屬的雜草倒是還好，他分泌的毒素只會毒害細菌與真菌，造成農作物長得不好。為什麼細菌跟真菌會與農作物的生長有關呢？ 因為植物的根部在土壤中會與細菌、真菌形成共生的關係，細菌會跟根部產生的黏液形成一層稱為mucilage的構造，它可以保護植物的根部不受到其他有害細菌與真菌的侵襲；而共生的真菌(稱為mycorrhizae)則可以幫助植物的根部吸取更多的礦物質，使植物長得更好。所以，如果這些細菌跟真菌不再有辦法跟植物共生，不管是因為農藥或是附近長了馬唐屬的雜草等等，都會影響到植物的生長。 所以，下次看到馬唐屬的雜草出現在家裡的草地時，順手拔除可能是最好的辦法。 參考文獻： 1. Bin Zhou, Chui-Hua Kong, ...