老葉的植物王國

  嫁接（grafting）是一個非常古老的農業技術，但是它僅限於雙子葉植物（dicotyledons）。過去一向認為，單子葉植物（monocotyledons）因為沒有形成層（vascular cambium）以及具有散生維管束（vascular bundle），所以無法成功進行嫁接。陸生植物共有35萬多種，單子葉植物大約佔五分之一，而許多單子葉植物是重要的糧食作物。透過嫁接，可以讓植株變得更強健、更容易繁殖，甚至提升產量，這些在雙子葉植物中都已經不是新聞了。如果單子葉植物也能發展出嫁接技術，應該對糧食生產有極大的幫助。 最近的研究發現，以胚芽（plumule）嫁接，不但可以進行種內嫁接，還能進行跨物種的嫁接（如上影片，來源為 N ature）。這個技術已經證實可行，嫁接後植物不只能成功生長發育，還可生長到開花結實。 參考文獻： Reeves, G., Tripathi, A., Singh, P. et al. Monocotyledonous plants graft at the embryonic root–shoot interface. Nature (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-04247-y

  圖片來源： The Plant Journal 從上陸地的那一刻開始，植物就建立了與真菌共生的關係。真菌幫助植物吸收水分、養分，也協助植物抵禦入侵者，可說是植物的好伙伴。在《 真菌微宇宙 》一書中，對於植物與真菌之間的互動，有非常深刻的描述。 繡球菌門的珍珠巨孢囊霉（ Gigaspora margarita ）是與植物共生的菌根真菌的一種。1996年在義大利的研究發現，珍珠巨孢囊霉裡面竟然有細菌！研究團隊花了十年的功夫，終於成功的把珍珠巨孢囊霉裡面的細菌趕出去。 把細菌趕出去要做什麼呢？研究團隊想知道，細菌對珍珠巨孢囊霉與植物共生會不會產生影響。他們以不含細菌的真菌（B-）及含有細菌的真菌（B+）分別感染植物。結果發現，雖然植物的性狀有些細微的不同，但沒有細菌的真菌還是可以成功地與植物建立共生關係。 但是這兩種真菌對其共生的植物是否有影響呢？研究團隊以光葉百脈根（ Lotus japonicus ）為模式，讓不含細菌的真菌（B-）及含有細菌的真菌（B+）分別感染植物，並加入無真菌組做為對照組，再分析植物的轉錄體與蛋白質體，觀察不同真菌品系對植物的影響。 結果發現：不含細菌的真菌（B-）及含有細菌的真菌（B+）在感染植物時，會造成150個基因與119個蛋白質表現不同。 分析這些基因與蛋白質發現： 一、所有與共生有關的基因，不論真菌裡面有細菌與否，都有表現。當然，從不含細菌的真菌還是可以成功感染植物這點看來，這個發現不算意外。 二、含有細菌的真菌能夠活化植物的粒線體相關基因，如檸檬酸循環（citric acid cycle）基因就被活化了。同時，因為粒線體會產生自由基，所以植物的抗氧化基因們也活化了。 三、被不含有細菌的真菌感染的植物，與脂肪酸代謝相關的基因（如合成單醯基甘油的酵素）活性較低。另外，負責把磷酸根從真菌運送到植物的運輸蛋白的表現量也降低了。由於真菌需要從植物獲取單醯基甘油，而植物需要從真菌取得磷酸根，這個發現顯示了它們的共生關係並沒有為對方帶來足夠多的好處。 也就是說，含有細菌的確會讓真菌與植物的互動更有效率、帶來更多好處。關於這三人行究竟還有多少未知，需要更多的研究來幫助我們瞭解。 參考文獻： Verhage, L. (2021), It takes three to tango: an endobacterium plays a role in m

  圖片來源：Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2nd ed. 今天決定要來看一本頗獲好評的書：《 只要好好活著，就很了不起 》。 結果看到第57頁，提到「不過，也有一些細胞膜並非由雙層磷脂膜構成。例如植物細胞，就會以糖脂取代磷脂（糖脂顧名思義就是含有糖份的脂質）。」 嗄？我怎麼沒聽過植物的細胞膜（plasma membrane）是由糖脂構成？ 翻了一下Taiz and Zeiger的第六版，發現他們連細胞膜是由什麼構成都懶得說了；於是去查Biochemistry and Molecular Biology of Plants的第二版，結果發現，植物的細胞膜除了磷脂（phospholipid）之外，還有半乳糖甘油酯（galactosylglyceride）與葡萄糖腦苷脂（glucocerebroside）（見上圖）。 也就是說，植物的細胞膜的確有糖脂，就是半乳糖甘油酯與葡萄糖腦苷脂；但是書中這麼說，很容易讓讀者以為植物細胞膜沒有磷脂。 或許應該改成「例如植物細胞，就含有糖脂」，這樣比較不會被誤會。 動植物的細胞膜，除了如磷脂（與糖脂）這類兩親性（amphipathic，可親水也可親脂）的脂質外，也會有固醇類（sterol）。動物主要就是膽固醇（cholesterol），植物則是其他的固醇類。 固醇類因為有一個小小的親水端（OH基）與大大的親脂端，所以會搗亂磷脂所排成的結構，阻礙磷脂在低溫時結晶；而高溫時固醇類會妨礙磷脂快速流動。

  圖片來源： Sci. Rep . 茶（tea）是華人社會中很受歡迎的飲料。根據傳說，神農氏發現了茶有解毒的功效，所以茶被廣泛地使用。據說最早提到茶的文獻是《夏小正》，在〈七月〉提到：「灌荼。灌，聚也。」 傳說歸傳說，科學上還是需要有證據證明的。但是茶是植物的葉片，要留下遺跡還真是不容易。 2016年在漢陽陵（漢景帝[188-141B.C.]的墳墓）發現了茶，讓中國人喝茶的歷史推進到公元前二世紀；最近在山東省的發現，將喝茶的歷史又往前推進了三百年到戰國時期。 考古學家在現今的山東省曲阜東南方的南陬村，即戰國時代的邾國（又名邾婁國、鄒國）首都邾的墳墓中找到一個碗，裡面裝有碳化的茶渣。 圖片來源： Sci. Rep . 既然已經碳化，又怎麼能確定是茶渣呢？考古學家用許多方法分析，發現了茶的鈣植矽體（phytolith）；另外傅里葉變換紅外光譜 (FTIR) 也與現代茶渣的光譜相似。他們還在古代樣品和現代茶渣中檢測到咖啡因（caffeine）、甲氧基苯化合物（methoxybenzene）、有機酸和其他幾種化合物。 茶是很重要的飲料，它含有咖啡因具成癮性，讓喝了它的人不但越喝越清醒，還喝了還想再喝，使得人類願意為了飲用它而消耗寶貴的燃料燒水泡茶。燒開水使得水被消毒，也降低了因飲用不潔生水造成的傳染病。 這個考古發現，不僅讓中國人喝茶的歷史往前推進了三百年，由於茶渣是在一個小碗中發現，也幫助考古學家們瞭解以前的人用什麼容器喝茶。 參考文獻： J. Jiang et al. 2021. The analysis and identification of charred suspected tea remains unearthed from Warring State Period Tomb. Sci Rep 11, 16557; doi: 10.1038/s41598-021-95393-w

  孟德爾。圖片來源： 維基百科 我們學科學的時候，總是一個一個人的發現學習、一條一條定律的記憶，好像很少去想這些偉大科學家之間，是否有什麼聯繫。 因為因緣巧合聽過王道還老師的 演講 ，知道大名鼎鼎的達爾文（Charles Robert Darwin）與孟德爾（Gregor Mendel）其實是同時代的人，而且孟德爾還把自己的論文寄給達爾文，所以在最近閱讀《物種源始》時，看到達爾文說： 時，忍不住想，如果你有閱讀孟德爾寄給你的《植物雜交的實驗》（ "Versuche über Pflanzenhybriden" ("Experiments on Plant Hybridization")），或許你這段就不會這樣寫了...不，可能整篇論文的寫法會大不相同。 我把這個感嘆抒發在網路上，結果引起了一點小小的討論。原來並不是很多人知道，他們倆是同時代的人物。達爾文生於1809年，卒於1882年；孟德爾生於1822年，卒於1884年。孟德爾比達爾文小13歲，但兩個人的確是同時代的人物。 當然，即使是同時代的人物，但發現有早晚，他們兩個到底是什麼時候有了自己的科學大發現呢？ 查了一下資料發現，達爾文的《物種源始》第一版出版於1859年，而孟德爾的《植物雜交的實驗》出版於1866年，所以在達爾文寫《物種源始》時，孟德爾的確還沒有發表他的實驗結果。 但是，達爾文後來有對《物種源始》進行了五次修改。根據我手上的《 物種源始 》（苗德歲譯，貓頭鷹出版）的資料：第二版（1860）、第三（1861）、四（1866）、五（1869）及六（1872）版。也就是說，雖然前幾版趕不上，但如果達爾文有看孟德爾的論文的話，應該趕得上第五版或第六版吧～可惜他沒看。 至於我手上的這個版本的《物種源始》，有別於市面上大部分的中文譯本，它是從第二版翻譯過來的。第二版出版於1860年，而孟德爾在1856-1863年進行他的豌豆實驗，所以達爾文在改這個版本的時候，的確是不可能知道任何遺傳學上的發現。 既然孟德爾曾將自己的論文寄給達爾文，顯然孟德爾是知道達爾文的；但達爾文知不知道孟德爾呢？顯然是不知道的，否則怎麼會不閱讀孟德爾的論文呢？根據《 生命科學大師──遺傳學之父孟德爾的故事 》（張文亮著，校園書房出版），孟德爾還曾經在對他的朋友的回信中提出對於演化論的看法：「目前按我

  正在生小蚜蟲的蚜蟲。圖片來源： 維基百科 蚜蟲（aphids）是蚜總科（Aphidoidea）下所有成員的總稱。蚜蟲靠著口器刺穿植物的篩管（phloem），由於篩管內有壓力，所以一旦刺穿，篩管內的液體就源源流入蚜蟲。蚜蟲在進食過程中常常會將攜帶的植物病毒傳播到宿主植物上，造成宿主患病甚至死亡。更何況，吸食篩管汁液會影響農作物產量。所以，蚜蟲是農作物害蟲防治的重要目標之一。 雖然蚜蟲有雌雄之分，但一年之中大部分的時候雌蚜蟲都可不經交配直接產下小蚜蟲（如上圖），到秋冬時，雌蚜蟲才會跟雄蚜蟲交配產卵過冬。 最近的研究發現，黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，CMV）所帶有的Y-衛星RNA（Y-sat）具有讓蚜蟲長出翅膀的能力。過去的研究發現，帶有Y-sat的黃瓜花葉病毒在感染煙草時，會讓受感染的葉片區域變黃，而蚜蟲會受到黃色吸引（那就是為何黏蟲貼片都是黃色的）。 受到黃色吸引的蚜蟲，在吸食這些含有Y-sat的病毒的汁液後，會生出明顯較多紅色的若蟲（nymph）。這些紅色的若蟲後來便長出翅膀來，但綠色的若蟲就不會長翅膀。 研究團隊發現，雖然變黃色的區域的病毒量並不高（比綠色區域低了13.5倍），但並不影響蚜蟲感染植物的能力，而黃色的區域光合作用的能力也並未減少。 長出翅膀對蚜蟲的生存當然是一種利多，但是黃瓜花葉病毒究竟是怎麼讓蚜蟲產生這種變化的？進一步的研究發現，這些有Y-sat的CMV進入蚜蟲體內後，會產生25-33個核苷酸長的干擾RNA（siRNA）。很妙的是，Y-sat只有22-25個核苷酸長，所以到底這較長的干擾RNA是怎麼產生的？研究團隊還沒有答案，但是他們發現，受到Y-sat CMV感染的蚜蟲，與翅膀發育的兩個基因 Apns1 與 ABCG4 的表現量都上升了，這可能是牠們長出翅膀的原因。 參考文獻： Jayasinghe, W.H., Kim, H., Nakada, Y. et al. A plant virus satellite RNA directly accelerates wing formation in its insect vector for spread. Nat Commun 12, 7087 (2021). https://doi.org/10.1038/s41467-021-27330-4

  被黃萎病菌感染的向日葵。圖片來源： 維基百科 最近這些年，菌群（microbiome）的研究已成為顯學。不論是動物還是植物，都與數不清的細菌、真菌共同生活。這些菌們幫我們清理環境、抵抗外敵、甚至有些還會幫我們消化食物，產生我們需要的養分（維生素等）。有些植物甚至會分泌小分子化合物來吸引好菌前來幫忙！如豆科植物在缺氮的時候，就會分泌類黃酮素來吸引根瘤菌，就是一個很好的例子。 但是，環境中有好菌也有壞菌。這些壞菌在企圖感染我們的時候，是不是首先就得打敗周圍的這些菌群小嘍囉呢？是否真的有這樣的例子呢？ 最近的研究發現，會造成黃萎病的黃萎病菌（ Verticillium dahliae ）就是箇中好手。黃萎病菌是生活在土壤中的真菌，它在接觸到根的分泌物後會萌發，長出菌絲入侵根部的維管束。研究團隊發現，它在感染植物時會分泌一個稱為VdAMP3的抗菌蛋白，把植物外圍的菌群中的真菌們先殺死，然後就可以好整以暇地入侵植物了。 其實黃萎病菌的VdAMP3在演化上是個非常老的基因。它很小，只有4.9kDa大，含有不少半胱胺酸（cysteine）。研究團隊在其他菌裡面也可以找到這個基因，只是在其他菌中的版本並沒有抗真菌的活性。黃萎病菌也不是只會產生抗真菌的蛋白，它還會產生抗細菌的蛋白（稱為VdAMP2）。 這些抗真菌或抗細菌的蛋白，大致上都可以歸類為所謂的窄譜抗生素。未來或許可以測試看看是否能應用在其他的用途？研究團隊在黃萎病菌中一共找到了十個有抗微生物活性的小分子蛋白，將來也打算繼續研究其他八個，另外也想看看其他的病菌上是否能找到類似的小分子。 參考文獻： Nick C. Snelders, Gabriella C. Petti, Grardy C. M. van den Berg, Michael F. Seidl, Bart P. H. J. Thomma. An ancient antimicrobial protein co-opted by a fungal plant pathogen for in planta mycobiome manipulation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021; 118 (49): e2110968118 DOI: 10.1073/pnas.2110968118