老葉的植物王國

葉綠體的基質絲（stromules）。圖片來源： JEB 就如粒線體（mitocondria）一樣，植物細胞中的葉綠體（chloroplast）也並非是一顆顆互不相連的。早在1944年便已經發現，葉綠體之間存在著稱為基質絲（stromules）的構造。過去觀察到基質絲在植物的根部與真菌共生時、澱粉粒形成時、以及生物或非生物性的壓力出現時都會產生，但究竟基質絲的功能為何？科學家們曾經發現植物質體（plastids，包括葉綠體等所有植物的半自律胞器的總稱）之間似乎可以透過基質絲進行物質交換，但這被認為並非基質絲的主要功能。 最近，加大戴維斯分校（University of California，Davis）的研究團隊發現，原來葉綠體的基質絲，在植物細胞被病菌或病毒入侵時，可以通風報信，將自己產生的過氧化氫等前凋亡信號（pro-PCD signal）送到細胞核，而包括過氧化氫（H 2 O 2 ）與水楊酸（salicylic acid，SA），都會引發葉綠體產生更多的基質絲。 當植物受到病原體（病菌/病毒）入侵時，通常會產生所謂的HR反應（Hypersensitive response）。HR反應指得是在病灶周圍的細胞全部死亡的現象，如此一來，由於病原體無法感染死亡的細胞，也就無法繼續感染更多的植物組織（楚留香說：死人是不會說話的。筆者曰：死細胞是無法被感染的。）。HR反應中的細胞死亡，類似於動物細胞中的細胞凋亡，但在植物中的細胞凋亡稱為PCD（programmed cell death），且並非如動物由粒線體啟動，而是由葉綠體啟動的。 植物的葉綠體在病原入侵時，會產生包括過氧化氫、水楊酸、一氧化氮以及超氧化物（O 2 - ）。除了葉綠體以外，植物的細胞膜也會產生自由基（過氧化氫與超氧化物）。不過，葉綠體在植物的PCD中似乎是擔任了主要的角色。 因此，研究團隊對於葉綠體的基質絲，究竟是否在植物的HR反應中擔任一角產生了興趣。於是，他們將病菌或病毒的蛋白在植物細胞中表現，發現不論是病菌或病毒的蛋白，都可以引發基質絲的產生。 由於這些病原體的蛋白質會引發植物細胞產生前凋亡信號，於是研究團隊進一步測試，在沒有這些蛋白時，若只是加入過氧化氫或水楊酸時，是否會引發基質絲的產生？結果是，只要加入過氧化氫或水楊酸，葉綠體們就會產生基質絲。 顯微鏡下的觀察發...