老葉的植物王國

  阿拉伯芥。圖片來源：維基百科 鐵（元素符號Fe）對植物是必需元素，許多酵素都含有鐵離子，葉綠素的合成也需要鐵的幫忙。缺鐵的植物會從葉脈開始變黃，逐漸擴大到其他的部分，最後整片葉子都變黃。因為鐵離子很容易在鹼性或中性環境下沉澱，為了有效的吸收鐵，植物根部會分泌氫離子來提高鐵的吸收，也會產生許多運輸蛋白來提高吸收效率。 在植物中， IRON-REGULATED TRANSPORTER1 （ IRT1 ）是鐵的高親和力運輸蛋白，負責將鐵從植物外面運輸到植物體內。最近的研究發現， IRT1 不但負責鐵的運輸，也負責不同器官間鐵的分配。 研究團隊發現，缺少 IRT1 的植株（ irt1 突變株）會把鐵累積在根的皮層，導致莖葉出現缺鐵的症狀。在酵母菌中的測試發現，位於 IRT1 跨膜的第四與第五個螺旋上的兩個胺基酸，絲胺酸206（serine）與組胺酸232（histidine），若發生突變，會造成 IRT1 無法運輸鐵離子；有意思的是，當研究團隊把絲胺酸206突變為丙胺酸（alanine），再將它轉回阿拉伯芥後，這株轉殖植物可以部分拯救缺少 IRT1 所產生的性狀（矮小、葉片變黃、鐵質分布不均勻）。也就是說，不能將鐵運入植物的 IRT1 還是有部分的功能。 參考文獻： Quintana, J., Bernal, M.I., Scholle, M., Holländer-Czytko, H., Nga, N.T., Piotrowski, M., Mendoza-Cózatl, D.G., Haydon, M.J. and Krämer, U. (2021), Root-to-shoot iron partitioning in Arabidopsis requires IRON-REGULATED TRANSPORTER1 (IRT1) protein but not its iron(II) transport function. The Plant Journal. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj.15611

  Asclepias curassavica 。圖片來源：維基百科。 馬利筋屬的植物因為能分泌乳汁，被統稱為「乳草」（milkweed）。這些乳汁中含有強心苷（cardiac glycosides），作用在細胞的鈉-鉀幫浦（Na + /K + ‐ATPase）上的alpha次單元，造成生物心臟麻痺而死。 這麼毒的植物，還是有生物能以它為食草！最有名的大概就是帝王斑蝶（ Danaus plexippus ），牠的幼蟲能以這些植物為食草，還能將強心苷儲存在體內，讓自己變得有毒，使其他生物不敢吃牠。 帝王斑蝶是怎麼做到不受乳草毒害的？過去的研究發現，原來包括帝王斑蝶在內的許多以乳草為食的生物，牠們的鈉-鉀幫浦上的alpha次單元上的第111, 119或122個胺基酸都產生了突變。這個突變使得強心苷無法作用，於是這些生物就可以大啖乳草了。 但是這些生物真的都沒有天敵嗎？有的！黑頭鶇（ Pheucticus melanocephalus ）就是以帝王斑蝶為食的鳥類。另外還有黑背黃鸝( Icterus abeillei ) 和黑耳鹿鼠( Peromyscus melanotis )也都會捕食帝王斑蝶；甚至還有寄生蜂 （ Trichogramma pretiosum ）和一種線蟲 （ Steinernema carpocapsae ），也會攻擊帝王斑蝶的幼蟲。 這些掠食者又是怎麼抵抗強心苷的毒性呢？最近的研究發現，牠們的鈉-鉀幫浦上的alpha次單元也都產生了突變，使牠們不怕強心苷，所以牠們才能夠盡情捕食帝王斑蝶。 這個研究結果證實了，不同的生物靠著趨同演化（convergent evolution），來克服對相同物質的毒性。 參考文獻： Simon C.Groen and Noah K.Whiteman. Convergent evolution of cardiac-glycoside resistance in predators and parasites of milkweed herbivores. Current Biology Volume 31, Issue 22, 22 November 2021, Pages R1465-R1466

  IAA（吲哚乙酸）。圖片來源：維基百科 生長素（auxin）是第一個被研究的植物賀爾蒙。從達爾文的時代，生長素的研究就開始了。生長素可使植物細胞延長、呈現趨光性（phototropism）與趨地性（gravitropism）、長出次生根（adventitious roots），在組織培養中，與細胞分裂素（cytokinin）併用，可使植物組織長出根或芽。 植物的頂芽生長點與根尖可合成生長素，然後運送到其他部分，啟動生長發育反應。在生長發育反應啟動後，如何關閉呢？ 一個簡單的方法就是把負責啟動反應的賀爾蒙分子給分解掉。過去的研究發現，主要的生長素IAA（吲哚乙酸）可被氧化，產生氧化吲哚-3-乙酸（OxIAA），然後形成OxIAA-葡萄糖；或者IAA先形成IAA-天冬胺酸（OxIAA-Asp）或IAA-穀胺酸（OxIAA-Glu），再氧化產生OxIAA。但是，究竟哪條代謝途徑是主要的路徑，並不清楚。 最近的研究發現，生長素的主要代謝途徑是GH3-ILR1-DAO途徑：IAA先被GH3-IAA醯胺合成酶（GH3-IAA amidosynthetases）給綴化，產生IAA-天冬胺酸（OxIAA-Asp）或IAA-穀胺酸（OxIAA-Glu）。細胞可儲存這兩種綴化的IAA，在需要時再由ILR1/ILL醯胺水解酶（ILR1/ILL amidohydrolases）將其轉化為IAA。而這兩種綴化的IAA也可以被酵素DAO1雙加氧酶（DAO1 dioxygenase）經過ILR1氧化成OxIAA。 另一種生長素IBA（吲哚丁酸）則可經由beta氧化作用先轉化為IAA，再透過相同途徑代謝。所以，先綴化再氧化是生長素主要的代謝途徑，而不是直接氧化。 參考文獻： Hayashi, Ki., Arai, K., Aoi, Y. et al. The main oxidative inactivation pathway of the plant hormone auxin. Nat Commun 12, 6752 (2021). https://doi.org/10.1038/s41467-021-27020-1

  圖片來源： 維基百科 信不信植物界也有變色龍？原產於南美洲智利中、南部與阿根廷的藤本植物 Boquila trifoliolata 在攀爬到其他樹上時，葉片的形狀會從原本的長鈍橢圓形三出複葉改變為宿主植物的形狀；甚至當它從一種植物攀爬到另一種植物時，葉片的型態也會跟著改變。 過去的研究發現， Boquila trifoliolata 之所以做這樣的改變，可能是因為 可以讓它避免被吃 。但是到底「變色龍藤」是怎麼「看」到它攀爬上去的植物長什麼樣子呢？ 最近發表在Scientific Report上的研究發現，「變色龍藤」可能是從「宿主」的菌群（microbiota）得到資料。研究團隊收集了「變色龍藤」模仿「宿主」的葉片上的菌群（BR）、沒有模仿「宿主」的葉片上的菌群（BT），以及「宿主」的菌群（RS）。結果發現，沒有模仿「宿主」的葉片上的菌群（BT）與「宿主」的菌群（RS）之間只有共享了79個獨特的OTU（操作分類單元，可能代表細菌的屬或種），但模仿「宿主」的葉片上的菌群（BR）與「宿主」的菌群（RS）之間卻共享了255個獨特的OTU！更有趣的是，沒有模仿「宿主」的葉片上的菌群（BT）與模仿「宿主」的葉片上的菌群（BR）間也只共享了33個OTU。 這個結果顯示了，「變色龍藤」能模仿「宿主」的型態，與它們之間共享的菌群高度相關。但是究竟「變色龍藤」是如何從這些菌群得到資料？這就有待進一步的研究了。 參考文獻： Gianoli, E., González-Teuber, M., Vilo, C. et al. Endophytic bacterial communities are associated with leaf mimicry in the vine Boquila trifoliolata. Sci Rep 11, 22673 (2021). https://doi.org/10.1038/s41598-021-02229-8

  圖片來源： 維基百科 球花藜（ Blitum virgatum ）是原生於歐洲的莧科藜屬的植物，又稱為伊朗野菠菜（Iranian wild spinach），被認為可用來治療肺炎及其他呼吸道疾病，有抗病毒的功效。球花藜生長於山坡地，可在海拔三千公尺處生長。 最近有伊朗的研究團隊從2013到2020年針對球花藜進行了馴化：他們在2013年時，於贊詹省塔羅姆地區海拔 2500-3000 之處，收集了許多球花藜的種子，再將它們種植在海拔約1500公尺的溫室中來培育種子。 取得種子後，將種子種於田間，每畦間隔50公分，每株苗的間距也是50公分。發芽後25天進行疏苗，將生長不良的苗除去，不施肥。 接下來每年在植株開花前，都會將生長不良、有疾病的植株除去，只留下發育良好的植株並採收其種子。如此重複五年後，再將最後收穫的植株的性狀（產量、抗凋萎、抗寒、抗病蟲害、礦物質含量）與一開始的植株進行比較，也跟相同狀況下栽種的菠菜（ Spinacia oleracea ）進行比較。 研究團隊發現，馴化後的球花藜，其鐵的含量比菠菜多了3.5到4倍。由於鐵是重要的必須營養素，球花藜本身又有抗肺炎的活性（雖然還需要進一步的研究證明），這個發現無疑在新冠肺炎肆虐的今天，提供大家一個營養又保健的野菜來源。 參考文獻： Ammarellou, A., Mozaffarian, V. The first report of iron-rich population of adapted medicinal spinach ( Blitum virgatum L.) compared with cultivated spinach ( Spinacia oleracea L.). Sci Rep 11, 22169 (2021). https://doi.org/10.1038/s41598-021-01113-9

  巴西裸蓋菇。圖片來源： 維基百科 也稱為裸蓋菇素的賽洛西賓（psilocybin）可由超過兩百種蘑菇中分離出來。在蕈類中主要製造賽洛西賓的真菌就是裸蓋菇屬的成員，在進入人體後很快會代謝為脫磷酸裸蓋菇素（psilocin），作用於大腦中的血清素受體，產生類似LSD或麥斯卡林（仙人掌毒鹼，從烏羽玉種子與花粉中提煉）的效果，會產生欣快感、視覺和心理幻覺、知覺改變、時間感失真等效應。 人類從史前時代變已經開始使用迷幻蘑菇。1959年，瑞士化學家阿爾伯特·霍夫曼（Albert Hofmann）從墨西哥裸蓋菇中分離出活性成分賽洛西賓。雖然毒性和危害性不高，但是在大多數國家或地區，含有賽洛西賓的蘑菇被禁止使用，許多國家的法律都將其歸類為管制藥物。 最近Compass Pathways公司公布了以賽洛西賓進行的一項憂鬱症治療的臨床測試結果（尚未經過同儕審查）。結果發現，以最高劑量（25毫克）治療的群組中，有29.1%的患者於三週後進入緩解；而於控制組（1毫克）只有7.6%緩解。以最高劑量治療的組別，在三個月後還處在緩解的狀態。而這些（233人）病患都是對其他憂鬱症用藥產生抗性的患者。以憂鬱症量表（the Montgomery-Asberg Depression Rating Scale）測量發現，最高劑量的組別其憂鬱症指數比控制組低了6.6分。 由於過去的許多憂鬱症用藥的效果都沒有這麼好，這使得科學家們對賽洛西賓寄以厚望。尤其對於重度憂鬱症，且對藥物已產生抗性的人來說，賽洛西賓可以成為未來的「神藥」也未可知。 參考文獻： Largest psilocybin trial finds the psychedelic is effective in treating serious depression

  圖片來源： 維基百科 臺灣水韭（ Isoetes taiwanensis ）是水韭屬的一種多年沉水、挺水或陸生之水生草本植物，分佈於陽明山國家公園七星山的夢幻湖，是台灣唯一一種水韭屬物種。最近它的基因體定序已完成，基因體為1.66GB，共有39,461個基因，重複的序列佔基因體的38%。 關於水韭屬（ Isoetes ）的植物有一點很特別的是，它們是CAM植物。我們在學習光合作用的時候，總是說CAM植物生存在極度缺水的地區，因此演化出了晚上開氣孔、白天關氣孔的機制來避免水分散失。照理說，生活在水中的水韭屬植物不會有缺水的問題，應該不需要進行CAM代謝吧？但是水韭屬植物都是如假包換的CAM植物，它們在夜間會累積有機酸，白天再把有機酸分解產生二氧化碳供光合作用使用。科學家們推測，或許水韭屬植物為了生存競爭而演化出進行CAM代謝--晚上開氣孔吸收二氧化碳，避免與其他水生植物競爭二氧化碳。 臺灣水韭很特別的一個地方是：一般的CAM植物都有兩個PEPC（phosphoenolpyruvate carboxylase）。這個酵素負責在RuBisCo之前將二氧化碳抓下來，與磷酸烯醇丙酮酸（PEP，phosphoenolpyruvate）反應產生草醯乙酸（OAA，oxaloacetate）。一般CAM植物中的兩個PEPC，其中一個為植物型，另一個為細菌型。植物型PEPC負責進行CAM代謝，而細菌型PEPC則與CAM代謝無關。 有趣的是，不只是植物型的PEPC，臺灣水韭的細菌型PEPC也與CAM代謝有關；研究團隊發現兩型的PEPC的晝夜循環表現都與CAM代謝基因的晝夜循環一致，而且細菌型的PEPC的表現量甚至高於植物型的PEPC。另外，臺灣水韭的植物型PEPC也缺乏其他CAM植物特有的天冬胺酸（aspartic acid）序列。這個天冬胺酸出現在PEPC的活化位址的附近，可提升PEPC的活性；但在台灣水韭的這個位子卻是精胺酸（arginine）或離胺酸（lysine），就像其他的非CAM植物一樣。當然，這可能是因為水韭屬植物在三億年前就跟其他的CAM植物分家的關係。 另外，臺灣水韭也有幾個生物時鐘相關的基因表現與一般植物不同。 參考文獻： D. Wickell et al. 2021. Underwater CAM photosynthesis elucidated by Iso