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臺灣水韭(Isoetes taiwanensis)的光合作用機制

 

圖片來源:維基百科

臺灣水韭(Isoetes taiwanensis)是水韭屬的一種多年沉水、挺水或陸生之水生草本植物,分佈於陽明山國家公園七星山的夢幻湖,是台灣唯一一種水韭屬物種。最近它的基因體定序已完成,基因體為1.66GB,共有39,461個基因,重複的序列佔基因體的38%。

關於水韭屬(Isoetes)的植物有一點很特別的是,它們是CAM植物。我們在學習光合作用的時候,總是說CAM植物生存在極度缺水的地區,因此演化出了晚上開氣孔、白天關氣孔的機制來避免水分散失。照理說,生活在水中的水韭屬植物不會有缺水的問題,應該不需要進行CAM代謝吧?但是水韭屬植物都是如假包換的CAM植物,它們在夜間會累積有機酸,白天再把有機酸分解產生二氧化碳供光合作用使用。科學家們推測,或許水韭屬植物為了生存競爭而演化出進行CAM代謝--晚上開氣孔吸收二氧化碳,避免與其他水生植物競爭二氧化碳。

臺灣水韭很特別的一個地方是:一般的CAM植物都有兩個PEPC(phosphoenolpyruvate carboxylase)。這個酵素負責在RuBisCo之前將二氧化碳抓下來,與磷酸烯醇丙酮酸(PEP,phosphoenolpyruvate)反應產生草醯乙酸(OAA,oxaloacetate)。一般CAM植物中的兩個PEPC,其中一個為植物型,另一個為細菌型。植物型PEPC負責進行CAM代謝,而細菌型PEPC則與CAM代謝無關。

有趣的是,不只是植物型的PEPC,臺灣水韭的細菌型PEPC也與CAM代謝有關;研究團隊發現兩型的PEPC的晝夜循環表現都與CAM代謝基因的晝夜循環一致,而且細菌型的PEPC的表現量甚至高於植物型的PEPC。另外,臺灣水韭的植物型PEPC也缺乏其他CAM植物特有的天冬胺酸(aspartic acid)序列。這個天冬胺酸出現在PEPC的活化位址的附近,可提升PEPC的活性;但在台灣水韭的這個位子卻是精胺酸(arginine)或離胺酸(lysine),就像其他的非CAM植物一樣。當然,這可能是因為水韭屬植物在三億年前就跟其他的CAM植物分家的關係。

另外,臺灣水韭也有幾個生物時鐘相關的基因表現與一般植物不同。

參考文獻:

D. Wickell et al. 2021. Underwater CAM photosynthesis elucidated by Isoetes genome. Nat Commun 12, 6348; doi: 10.1038/s41467-021-26644-7

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