臺灣水韭（Isoetes taiwanensis）的光合作用機制

 

圖片來源：維基百科

臺灣水韭（Isoetes taiwanensis）是水韭屬的一種多年沉水、挺水或陸生之水生草本植物，分佈於陽明山國家公園七星山的夢幻湖，是台灣唯一一種水韭屬物種。最近它的基因體定序已完成，基因體為1.66GB，共有39,461個基因，重複的序列佔基因體的38%。

關於水韭屬（Isoetes）的植物有一點很特別的是，它們是CAM植物。我們在學習光合作用的時候，總是說CAM植物生存在極度缺水的地區，因此演化出了晚上開氣孔、白天關氣孔的機制來避免水分散失。照理說，生活在水中的水韭屬植物不會有缺水的問題，應該不需要進行CAM代謝吧？但是水韭屬植物都是如假包換的CAM植物，它們在夜間會累積有機酸，白天再把有機酸分解產生二氧化碳供光合作用使用。科學家們推測，或許水韭屬植物為了生存競爭而演化出進行CAM代謝--晚上開氣孔吸收二氧化碳，避免與其他水生植物競爭二氧化碳。

臺灣水韭很特別的一個地方是：一般的CAM植物都有兩個PEPC（phosphoenolpyruvate carboxylase）。這個酵素負責在RuBisCo之前將二氧化碳抓下來，與磷酸烯醇丙酮酸（PEP，phosphoenolpyruvate）反應產生草醯乙酸（OAA，oxaloacetate）。一般CAM植物中的兩個PEPC，其中一個為植物型，另一個為細菌型。植物型PEPC負責進行CAM代謝，而細菌型PEPC則與CAM代謝無關。

有趣的是，不只是植物型的PEPC，臺灣水韭的細菌型PEPC也與CAM代謝有關；研究團隊發現兩型的PEPC的晝夜循環表現都與CAM代謝基因的晝夜循環一致，而且細菌型的PEPC的表現量甚至高於植物型的PEPC。另外，臺灣水韭的植物型PEPC也缺乏其他CAM植物特有的天冬胺酸（aspartic acid）序列。這個天冬胺酸出現在PEPC的活化位址的附近，可提升PEPC的活性；但在台灣水韭的這個位子卻是精胺酸（arginine）或離胺酸（lysine），就像其他的非CAM植物一樣。當然，這可能是因為水韭屬植物在三億年前就跟其他的CAM植物分家的關係。

另外，臺灣水韭也有幾個生物時鐘相關的基因表現與一般植物不同。

參考文獻：

D. Wickell et al. 2021. Underwater CAM photosynthesis elucidated by Isoetes genome. Nat Commun 12, 6348; doi: 10.1038/s41467-021-26644-7