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磷脂酶Dα1 (Phospholipase Dα1 )與根瘤(root nodule)

  圖片來源:維基百科 根瘤(root nodule)是根瘤菌與植物互動後所產生的構造。植物發育出根瘤,提供根瘤菌適合的環境來進行固氮作用;根瘤菌生活在根瘤中,將固氮後的產物提供給植物,而植物則提供其他的養分做為交換。雖然遠從19世紀末(1888)年就有人發現根瘤內的細菌可以固氮,但根瘤形成中到底發生了多少事件?有多少植物的、根瘤菌的基因參與了這個過程?目前還是不完全清楚。 最近有研究團隊發現,磷脂酶Dα1(Phospholipase Dα1 ,PLDα1)與其產物磷脂酸(phosphatidic acid,PA)與大豆的根瘤形成有關。 研究團隊發現,磷脂酶Dα1在大豆被根瘤菌感染後便活化,接著就觀察到其產物磷脂酸的量上升,同時也觀察到與細胞骨架成分肌動蛋白(actin)以及微管蛋白(tubulin)相關基因的表現量也改變。 當研究團隊以正丁醇處理大豆根部時,磷脂酸的量會下降,同時大豆內與根瘤形成相關的早期基因表現量也下降,造成大豆根瘤的數目減少。 如果把磷脂酶Dα1基因給過度表現或剔除,磷脂酸、根瘤數目都產生改變(在過度表現的植株中,磷脂酸含量上升;而剔除的植株中磷脂酸含量下降了54%);與根瘤形成相關的早期基因也發生變化;生長素(auxin)與離層酸(ABA)的濃度在過度表現的植株中上升、在剔除的植株中下降;但茉莉酸(JA)的濃度卻呈現相反的趨勢。 由此可知,磷脂酶Dα1對大豆根瘤形成很重要,而且其影響似乎是在根瘤形成的早期。當然,還需要更進一步的研究來瞭解究竟磷脂酶Dα1對大豆根瘤形成的影響。 參考文獻: Zhang, G., Yang, J., Chen, X., Zhao, D., Zhou, X., Zhang, Y., Wang, X. and Zhao, J. (2020), Phospholipase D‐ and phosphatidic acid‐mediated phospholipid metabolism and signaling modulate symbiotic interaction and nodulation in soybean (Glycine max). The Plant Journal. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj.15152

捲心萵苣(lettuce)為何捲心?

  圖片來源: 維基百科 有些菜(如高麗菜、白菜、萵苣等)會出現「捲心」的性狀:葉片一片片往內捲,形成一個圓球。這樣的性狀到底是怎麼形成的,過去一直都不是很清楚。 最近的研究發現,萵苣之所以會有捲心的性狀,是因為 LsKN1 這個基因的高度表現所造成。 但是這個基因高度表現的方式很特別喔~研究團隊發現,在捲心萵苣中, LsKN1 基因的第一個外顯子(exon)被插入了一個類CACTA轉位子(CACTA-like transposon)。這個轉位子的作用類似於一個啟動子(promoter),於是插入 LsKN1 這個基因便以不完整的形式高度表現,而這個高度表現的突變基因接著便去找尋另一個基因 LsAS1 的啟動子,抑制它的表現,造成葉片往內捲(捲心)的性狀。 不知道在高麗菜與大白菜中,是否有類似於 LsKN1 與 LsAS1 的基因呢?是否也擔任了類似的角色?研究團隊發現,插入LsKN1的這個轉位子,並不存在於野生種的萵苣中,所以到底類似的基因是否存在於其他有捲心性狀的蔬菜裡,還需要更多的研究來釐清。 參考文獻: Upregulation of a KN1 homolog by transposon insertion promotes leafy head development in lettuce Changchun Yu, Chenghuan Yan, Yuling Liu, Yali Liu, Yue Jia, Dean Lavelle, Guanghui An, Weiyi Zhang, Lei Zhang, Rongkui Han, Robert M. Larkin, Jiongjiong Chen, Richard W. Michelmore, Hanhui Kuang Proceedings of the National Academy of Sciences Dec 2020, 117 (52) 33668-33678; DOI: 10.1073/pnas.2019698117

公元前二世紀的地中海居民的食譜

  薑黃。圖片來源: 維基百科 古人不刷牙,所以牙結石常常成為重要的考古資源。最近一項針對十六名黎凡特(Levant)南部居民牙結石的研究發現,大約在公元前二世紀時,當地的居民就已嚐過大豆、香蕉與薑黃了。 研究團隊檢驗了十六名居住在米吉多(Tel Megiddo)與Tel Erani的居民的牙結石,分析牙結石中的植矽體(phytolith)與蛋白質顆粒後,發現當地居民除了食用小麥、小米與椰棗(date palm),也食用大豆、香蕉與薑黃(tumeric)。 在植矽體中,研究團隊發現了小麥、小米與椰棗的植矽體;而蛋白質顆粒中則有穀類、芝麻、大豆、香蕉及薑黃。 有意思的是,許多保留在牙結石中的蛋白質,在現代的研究中發現它們會導致過敏反應(如麩質)。這些蛋白質為何能被完整地保留在牙結石中,可能是因為它們的耐熱性較好。 研究團隊從在米吉多的一名居民的牙結石中發現了薑黃與大豆的蛋白質顆粒。香蕉的蛋白質顆粒則是由在Tel Erani的一位居民的牙結石中發現。 研究團隊認為這些外來作物可能是來自於南亞。這顯示了當時應該就存在著跨洲貿易。 這個發現把大豆、薑黃與香蕉的傳播往前推了數百年(薑黃)乃至數千年(大豆)。 註:黎凡特(Levant)相當於東地中海地區。根據維基百科,Levant這個字原意為「義大利以東的地中海區域」。 參考文獻: Ashley Scott et al. Exotic foods reveal contact between South Asia and the Near East during the second millennium BCE. PNAS, published online December 21, 2020; doi: 10.1073/pnas.2014956117

雖不滿意,但還可以接受的共生關係?

  圖片來源: 維基百科 原生於北美東部區域與加拿大的斑點鈍口螈( Ambystoma maculatum )是俄亥俄州與南卡羅萊納州的州兩棲動物。除了黑黑的身體、菊黃色的點點比較特別以外,左看、右看,就只是隻蠑螈,有什麼特別的? 有喔!斑點鈍口螈與一般蠑螈不一樣的點在於:牠是唯一會在自己的生活史中與藻類共生的蠑螈,也是唯一有這個現象的脊椎動物喔!在1888年首先由奧爾(H. Orr)觀察到胚胎中有綠藻,雖然當時不清楚綠藻與蠑螈之間的關係,但是奧爾還是寫下了「我尚未發現藻類是如何進入細胞的,也沒有發現它們對胚胎呼吸有什麼生理影響,但它們很可能對後者有重要的影響」的結論。在1910年藍伯特(F.D. Lambert)將胚胎內的單細胞綠藻命名為 Oophila amblystomatis 。Oophila 是「喜愛卵的」(字首oo-是卵,字尾-phila是喜愛、親近),amblystoma是斑點鈍口螈的屬名。到了1942年,吉爾伯特(P.W.Gilbert)觀察後發現,綠藻主要分佈於卵的中膜(middle envelope),但內膜與外膜也都可以觀察到 。 過去的觀察認為綠藻與蠑螈之間存在著共生關係:蠑螈胚胎提供代謝廢物(二氧化碳與含氮廢物等)給綠藻進行光合作用所需的碳源與代謝所需的氮源;而綠藻進行光合作用所產生的醣類與氧氣則成為蠑螈胚胎生長發育所需的養分。吉爾伯特的觀察也發現:一樣有綠藻在內的胚胎,照光的胚胎比不照光的大約早一週孵化,顯示綠藻與蠑螈的共存至少對蠑螈可能是有益的。  但是這樣的關係對綠藻是否有益呢?而對蠑螈是否真的也有好處?為了深入了解究竟牠們之間是否是真的「和樂融融」,美國的一群科學家將蠑螈與綠藻細胞的信息RNA(messenger RNA,mRNA)抽取出來進行定序與個別的定量分析,以了解究竟綠藻與蠑螈之間的關係是否真的「如膠似漆」呢 ? 為什麼分析mRNA的種類與含量分析,可以了解綠藻與蠑螈之間的關係是否融洽呢?當細胞要將自己的基因表現(也就是讓基因發揮應有的功能)出來時,通常會先透過轉錄(transcription)產生mRNA之後,再將mRNA轉譯(translation)為蛋白質。所以只要看看目前細胞內含有的mRNA的組成、以及這些mRNA量的多少,就可以了解生物目前基因表現的狀態;當然也就知道,目前這個生物究竟是有沒有感受到環境壓力等等。

2020年十大點閱文章

 眼看著2020年快過完了,回顧過去這一年我們也刊登了不少有趣的科學新知,哪些最受到版友的青睞呢?就讓我們來回顧一下吧! 圖片來源: 維基百科 第十名: 嫁接(grafting)成活的關鍵:β-1,4-葡聚醣酶(β-1,4-glucanases) 嫁接是農業上很常用的技術,不只用在同種上,也會用在異種上。到底成功的關鍵是什麼?這篇做了很多細緻的研究,發現修飾及重建細胞壁的酵素β-1,4-葡聚醣酶能否成功表現很重要。 第九名: 大豆蛋白分解出來的雙肽(dipeptide)可降低記憶缺損 日本的研究發現,大豆蛋白分解所產生的雙肽 Tyr-Pro(酪胺酸-脯胺酸)不僅可以通過血腦障壁,在動物實驗中還被發現可以降低小鼠被β澱粉樣蛋白所引發的記憶受損症狀。 第八名: 影響水稻節間(internode)延長的基因 日本研究發現,在深水稻中才有功能的 ACE1 ( ACCELERATOR OF INTERNODE ELONGATION 1 )會與吉貝素(GA,gibberellic acid)共同作用來使水稻的節間延長。 第七名: 土壤(soil)的味道 土味來自於放線菌家族的鏈黴菌(Streptomyces)釋放出的土臭素(geosmin)和2-甲基異冰片醇(2-methylisoborneol,2-MIB),到底為什麼鏈黴菌要釋放出這些化合物呢?這篇研究告訴了我們答案。 第六名: 低溫下的C4植物 C4植物在低溫下產量會低於C3植物,如何提高它的產量,讓它在溫帶區域也能有令人滿意的收穫呢? 第五名: 植物如何對毛毛蟲的啃咬作出反應? 研究團隊發現大豆的「類受器激酶」(RLK,receptor-like kinase)與植物對毛毛蟲的啃咬產生反應有關。 第四名: 四千兩百年前的降溫事件讓稉稻傳播更遠 紐約大學一項結合了基因分析、考古學與古氣候學的研究發現,發生在4,200年前的一次全球性重大降溫事件可能導致了新水稻品系的演化以及水稻向亞洲北部和南部的擴散。 第三名: 添加「電纜細菌」(Desulfobulbaceae)可以降低水田的甲烷排放 水稻是世界上最重要的農作物之一,但是水田的甲烷排放一直都是一個傷腦筋的問題。這篇研究發現,在水田中添加電纜細菌可以成功地降低甲烷排放。 第二名: 缺氮的植物葉片會向根部傳信 氮是植物重要的養分之一,最近的研究發現,擬南芥( Arabidop

槲寄生(mistletoe)的粒線體不能產生ATP

  冬天的檞寄生。圖片來源: 維基百科 槲寄生(mistletoe),又名桑寄生,是一種寄生植物。它的葉片可進行光合作用,但根部附著在植物上,吸取寄主植物的養分維生。國外聖誕節時會在門上懸掛槲寄生,傳統認為若一男一女同時經過槲寄生之下,他們要親吻。 2015年的研究發現,槲寄生的寄生生活讓它的粒線體(mitochondria)喪失了大部分的基因。槲寄生的粒線體基因只有66kb,比其他植物的要小了3.3倍。 這麼小的基因體,少了什麼呢?研究團隊發現,它幾乎失去了所有的電子傳遞鏈第一個蛋白質複合體(complex I,NADH dehydrogenase)的基因。 失去了這些基因意味著檞寄生不能進行細胞呼吸作用(cellular respiration)的電子傳遞鏈(electron transfer chain)。會不會這些基因其實被轉移到植物的細胞核裡呢?這是有可能的,畢竟槲寄生的基因體是人類的24倍。但是,三個不同的研究團隊進行的研究都發現,這些基因並沒有被轉移到細胞核,它們就是不見了。 少了電子傳遞鏈,槲寄生如何生活呢?有些證據發現槲寄生的醣解作用(glycolysis)活性較高,或許就像癌細胞一樣,槲寄生是依賴醣解作用維生;也有科學家認為,或許槲寄生的緩慢的生長速度讓它不需要這麼多ATP;也有科學家認為,槲寄生可能是直接從宿主偷ATP與糖過來,所以不需要粒線體來產生ATP。不管怎麼說,槲寄生的粒線體應該是不能產生ATP,而在這樣的狀況下,它如何維持自己的能量需求,是個非常有趣的課題。 參考文獻: The Mystery of Mistletoe’s Missing Genes . Quanta. A bizzare mitogenome in a parasitic plant. Elizabeth Skippington, Todd J. Barkman, Danny W. Rice, Jeffrey D. Palmer Proceedings of the National Academy of Sciences Jul 2015, 112 (27) E3515-E3524; DOI: 10.1073/pnas.1504491112

野生阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)的生物時鐘差異

  阿拉伯芥。圖片來源: 維基百科 阿拉伯芥( Arabidopsis thaliana ,又名擬南芥)因為植株小、種子多、基因體小、生命週期短、基因中內含子(intron)不長,在最近這幾十年來成為很受歡迎的模式植物(model plant)。這種原生於歐亞非三洲溫帶的野草,在野外也存在著不少的生態型(ecotype)。 收集阿拉伯芥在野外的生態型並進行研究,已成為瞭解基因功能的方法之一。最近英國的研究團隊研究在瑞典收集到的191個阿拉伯芥的生態型,找到一個對生物時鐘(circadian rhythm)影響相當大的基因。 研究團隊先在攝氏22度下將幼苗於12小時光照/12小時黑暗的循環下培育到14天大,接著便以24小時光照的狀況於攝氏22度下觀察植物的生物時鐘。結果發現不同生態型的阿拉伯芥的生物時鐘長度差異可達4.42小時:最長的為25.7小時、最短的為21.28小時。 綜合觀察發現,具有短週期的植物多半分布在北方,具有長週期的植物多半分布在南方。植物所在的海拔高度,對週期的長短沒有影響。南方的植物遺傳多樣性較高,基因體較小;北方的植物遺傳多樣性較低,基因體較大,且有較多的抗旱基因。研究團隊認為,遺傳多樣性的不同可能是因為過去冰河曾覆蓋北方較久的緣故。 進一步研究週期最長與最短的生態型發現,一個稱為 COR28 (cold-regulated gene 28)的基因在第58號胺基酸上的不同,對於週期的長度有很大的影響。由色胺酸(tryptophan,W)變為絲胺酸(serine,S)使得週期長了1.29個小時。這個基因在阿拉伯芥中過去曾發現與開花時間、抗凍以及生物時鐘有關。從色胺酸到絲胺酸的改變,不僅造成週期變長,開花時間也變晚了。 近年來的全球暖化,造成植物可在更高緯度的區域生長;但是更高緯度的區域其日照週期較長,對許多農作物的生長發育會造成影響。這個研究找到了單一基因可影響生物時鐘的長度,未來或許可進一步應用在作物的改良上,讓更多的作物可以在北方生長茁壯。 參考文獻: Hannah Rees, Ryan Joynson, James K.M. Brown, Anthony Hall. Naturally occurring circadian rhythm variation associated with clock gene loci in Swedish

讓葉片可以用來榨油

  大腸桿菌的乙醯輔酶A羧化酶。圖片來源: 維基百科 人類從很早就知道用植物種子來榨油。可是用種子來榨油有個壞處:這株植物其他的部位幾乎都沒有用處,浪費了很多資源。 最近美國的研究團隊發現了三個位於葉綠體膜上的蛋白質。這三個蛋白質負責與進行脂肪酸合成的 乙醯輔酶A羧化酶(Acetyl-CoA carboxylase)的次單元α-羧基轉移酶(α-CT,α-carboxyltransferase)進行互動,使脂肪酸的合成受到限制。 研究團隊發現,如果把負責產生這三個蛋白質的基因給剔除,可使葉片中三酸甘油酯(TG,triaceylglycerol)的合成上升四倍;如此一來就可以直接從葉片中萃取油脂了。 過去的研究都是著眼在讓植物的種子產生更多脂肪。這樣的方法雖然可行,但是會造成種子中的蛋白質含量減少,反而造成大豆的營養價值扣分。如果提升葉片中脂肪含量的方法可行,或許可以在不影響種子的養分含量的狀況下,讓大豆的葉片變得更有價值。 參考文獻: Yajin Ye, Krisztina Nikovics, Alexandra To, Loïc Lepiniec, Eric T. Fedosejevs, Steven R. Van Doren, Sébastien Baud, Jay J. Thelen. Docking of acetyl-CoA carboxylase to the plastid envelope membrane attenuates fatty acid production in plants. Nature Communications, 2020; 11 (1) DOI: 10.1038/s41467-020-20014-5

氮肥與磷肥的污染不只會產生藻華(algae bloom)

  石蠅的一種( Eusthenia sp.)。 圖片來源: 維基百科 自從化學肥料於二十世紀上半葉發明以後,傳統農業不再依賴由有機物所製作的堆肥,改為施放化學合成的氮肥與磷肥。但是化學合成的氮肥與磷肥是帶負電的硝酸根與磷酸根,而土壤的顆粒也帶負電,這使得這些化學肥料很容易在降雨或灌溉後流入溝渠,進而污染溪流、湖泊與海洋。 過去許多研究都已發現,當水體中的氮與磷增加後,會造成藻類大量增生而產生藻華;藻華讓水下的植物無法進行光合作用,最後導致死亡海域。 但是藻類的生長需要光線,在光線不足的水域,氮與磷的污染又會產生什麼樣的影響呢? 最近美國的研究團隊綜合了184篇論文的885個研究所進行的薈萃分析發現,在光線不足的水域,過多的氮與磷會使得落葉加速腐爛,使以落葉為食的石蛾(caddisfly)與石蠅(stonefly)大量繁殖;而在光線充足的水域,藻華會使以藻類為食的昆蟲以及以這些昆蟲為食的魚類大量生長。整體來說,氮與磷的污染使得水域中的生物質量增加了48%,且這個現象在氮與磷同時出現的時候最明顯。 過去的研究只偵測葉綠素 a 的含量,因此無法得知氮與磷的污染對光線不足的水域產生什麼樣的影響。 總而言之,合理的施肥不僅可以減少浪費,更可以預防氮與磷污染所造成的生態改變! 參考文獻: Marcelo Ardón, Lydia H. Zeglin, Ryan M. Utz, Scott D. Cooper, Walter K. Dodds, Rebecca J. Bixby, Ayesha S. Burdett, Jennifer Follstad Shah, Natalie A. Griffiths, Tamara K. Harms, Sherri L. Johnson, Jeremy B. Jones, John S. Kominoski, William H. McDowell, Amy D. Rosemond, Matt T. Trentman, David Van Horn and Amelia Ward. Experimental nitrogen and phosphorus enrichment stimulates multiple trophic levels of algal and detrital-based food webs: a globa

玉米的馴化(domestication)是動態的

  圖片來源: PNAS 玉米( Zea mays )於9,000年前在墨西哥西南部開始馴化。過去的研究也已經知道,玉米的祖先是大芻草(teosinte)。 過去科學家們認為,玉米是在中美洲完成馴化後,才向南美洲傳播的;但最近美國與英國的研究團隊在洪都拉斯的發現,推翻了這個認知。 在洪都拉斯的El Gigante rock shelter有橫跨一萬一千年的植物殘骸。科學家們嘗試著定序其中三十個樣品,但只有三個樣品適合被定序。這三個樣品大約都是兩千多年前的樣品。 分析序列的結果發現,玉米在中美洲開始馴化後兩千年開始傳播到南美洲,後來中美洲的「新」品系又被人類攜帶到南美洲,並與南美洲當地的品系雜交;雜交後的玉米有些又被帶回中美洲。 這個發現顯示了,作物的馴化是一種動態的變化,隨著人類的移動,共生物種(commensal species)被帶到新的地點繁殖,也與當地原有的作物品系發生雜交,再產生新的品系;而後當人類再度遷移時,新品系的作物又再度被帶到下一個地點... 參考文獻: Logan Kistler et al. Archaeological Central American maize genomes suggest ancient gene flow from South America. PNAS, published online December 14, 2020; doi: 10.1073/pnas.2015560117

找尋打敗超級雜草的其他方式

  帕爾默莧菜。圖片來源:維基百科 隨著除草劑的大量使用,有些雜草:如 帕爾默莧菜(Palmer amaranth, Amaranthus palmeri ) 與莧科的 Amaranthus tuberculatus 已經發展出了對除草劑的抗性。由於這些雜草已經不怕嘉磷塞(glyphosate,商品名為年年春),造成要消滅它們非常不容易。 是否還有其他的方法能夠對付這些超級雜草呢?伊利諾大學的研究團隊想到,如果能讓所有(或絕大部分)的雜草都不能產生種子,那麼就可以控制雜草的數量。 這方法說來容易做來難,畢竟90%的種子植物都是雌雄同體,只有10%左右的種子植物是有公有母。不過,帕爾默莧菜與 Amaranthus tuberculatus 剛好就是有公有母的種類。 研究團隊分析了這兩種植物的序列之後,將這兩種植物中決定雄性性別的區域(稱為MSY區域,male-specific Y)縮小到121個基因(帕爾默莧菜)與147個基因( Amaranthus tuberculatus )。 有意思的是,雖然這兩種植物同屬,但在這一百多個MSY區域基因裡面,它們只有兩個基因是共同的。其中有一個是 Florigen ,為植物用來感應日照長度並決定是否開花的基因。雖然不清楚到底開花的基因是否與MSY有關,但研究團隊會繼續研究,找出決定雄性性別的基因,也希望可以透過這個研究,找到控制雜草性別的方法,達成控制雜草數量的目的。 參考文獻: Jacob S. Montgomery, Darci A. Giacomini, Detlef Weigel, Patrick J. Tranel. Male‐specific Y‐chromosomal regions in waterhemp ( Amaranthus tuberculatus ) and Palmer amaranth ( Amaranthus palmeri ). New Phytologist, 2020; DOI: 10.1111/nph.17108

吃胡蘿蔔可以降膽固醇,但是要先有個「好」基因

  圖片來源: 維基百科 胡蘿蔔的橘色來自β-胡蘿蔔素(β-carotene)。最近的一項研究發現,從β-胡蘿蔔素合成維生素A(vitamin A)的反應可降低血液中的壞膽固醇,從而達到預防粥狀動脈硬化的目的。 來自美國伊利諾州的研究團隊分析了767個17-25歲的健康成人後發現,負責將β-胡蘿蔔素轉為維生素A的β-胡蘿蔔素加氧酶1(β-carotene oxygenase 1,BCO1)的活性高低與血液中壞膽固醇水平有相關性:具有較高β-胡蘿蔔素加氧酶1活性的人,其血液中的壞膽固醇的水平較低。 動物(老鼠)實驗也發現,吃β-胡蘿蔔素可降低血液中的膽固醇水平,血管中的斑塊(plaque)也較少。 分析人類的基因發現,人類的β-胡蘿蔔素加氧酶1基因變異型中,其中的rs6564851等位基因為在啟動子(promoter)區域發生變異,可以是G或是T。其他研究團隊的研究發現,這個等位基因的序列為T的人,轉換β-胡蘿蔔素為維生素A的效率較高。研究團隊認為,這個變異讓BCO1的轉錄活性變高,造成基因表現量較高。 大約50%的人其BCO1在啟動子的位置序列為T。所以若你的BCO1在啟動子位置的序列為T,你多吃胡蘿蔔(當然也不要吃太多啦)應該是會有降膽固醇的作用。 參考文獻: Felix Zhou, Xiaoyun Wu, Ivan Pinos, Benjamin M. Abraham, Tessa J. Barrett, Johannes von Lintig, Edward A. Fisher, Jaume Amengual. β-Carotene conversion to vitamin A delays atherosclerosis progression by decreasing hepatic lipid secretion in mice. Journal of Lipid Research, 2020; 61 (11): 1491 DOI: 10.1194/jlr.RA120001066 Jaume Amengual, Johana Coronel, Courtney Marques, Celia Aradillas-García, Juan Manuel Vargas Morales, Flavia C D Andrade, John W Erdman,

捕蠅草如何將機械刺激轉為動作電位的關鍵:鉀離子通道KDM1

  捕蠅草。圖片來源:維基百科。 大家對捕蠅草( Dionaea 屬)應該都不陌生。捕蠅草的捕蟲葉在昆蟲接觸到的時候,會在一秒之內閉合,將昆蟲牢牢地「鉗」在裡面;然後捕蟲葉就會分泌消化酵素,將昆蟲給消化掉。 過去的研究發現,捕蠅草的兩片捕蟲葉,每片各有3根感覺毛。這3根感覺毛需要在30秒內被碰觸兩次,才會啟動它的捕蟲葉來關閉。 今年(2020)的 研究 發現,當感覺毛被碰觸的時候,可以觀察到鈣離子的流動。但是驅動鈣離子流動的基因是什麼,還是不清楚。 最近德國的研究發現,驅動離子流動的基因,是一個稱為 KDM1 的鉀離子通道蛋白。 為了要找到它,研究團隊收集了大約一千根捕蠅草的感覺毛(也就是說,他們剪了大約166組捕蟲葉)來分析它的轉錄體(transcriptome),研究團隊發現了 KDM1 基因。這個基因的表現是專屬於感覺毛的。當研究團隊以銫(Cs + )離子來阻斷 KDM1 ,這時候捕蠅草就無法將機械刺激轉換為動作電位,捕蟲葉就無法關閉了。 也就是說,當感覺毛被碰觸的時候,位於感覺毛基部的細胞因為細胞膜被延展的刺激,造成KDM1離子通道打開;接著鉀離子便流入細胞質。但是過去的研究發現是鈣離子的流動...所以究竟這鉀離子通道的開啟與過去觀察到的鈣離子流動之間有什麼關連呢?這就需要後續更多的研究去解開謎題了。 參考文獻: Anda L. Iosip, Jennifer Böhm, Sönke Scherzer, Khaled A. S. Al-Rasheid, Ingo Dreyer, Jörg Schultz, Dirk Becker, Ines Kreuzer, Rainer Hedrich. The Venus flytrap trigger hair–specific potassium channel KDM1 can reestablish the K gradient required for hapto-electric signaling. PLOS Biology, 2020; 18 (12): e3000964 DOI: 10.1371/journal.pbio.3000964

在番茄中生產左多巴(L-DOPA)

  非當事番茄。圖片來源:維基百科。 從1967年開始,左多巴(L-DOPA)就成為治療巴金森氏症(Parkinson's disease)的標準治療藥。但是左多巴通常以化學合成,只有少數的植物--如刺毛黧豆( Mucuna pruriens )--含有大量的左多巴。雖然刺毛黧豆的種子含有10%的左多巴,但是這種植物的表面被覆著許多會導致奇癢的刺毛,植物本身又含有可以致幻的色胺(tryptamine)類化合物,所以也不是理想的天然左多巴供應來源(雖然坊間還是有在販賣「多巴黧豆」製劑)。 但是植物為何要合成左多巴呢?科學家認為是用來抑制其他植物的生長,也就是說,它是植物用來進行「相剋作用」(allelopathy)的一種化合物。不過,不管植物合成它的原因是什麼,英國的研究團隊發現甜菜也會合成左多巴,只是因為左多巴是甜菜合成甜菜素(betalains)的中間產物,所以量不多。 研究團隊將甜菜中負責合成左多巴的兩個酵素基因: BvCYP76AD1 與 BvCYP76AD6 給找到了。其中 BvCYP76AD1 除了會把酪胺酸(tyrosine)給轉成左多巴,還會進一步把左多巴再轉化為環多巴;但 BvCYP76AD6 就只會把酪胺酸轉變為左多巴。於是研究團隊決定要把 BvCYP76AD6 轉入番茄。 被轉入 BvCYP76AD6 的番茄不但左多巴合成增加,整體胺基酸的含量也上升;檸檬酸循環與醣解作用的中間產物量也增加了。另外,酚醛類化合物與含氮化合物這兩類的次級代謝物含量卻減少了。研究團隊發現,如果把 MYB12 這個代謝調節基因也同時轉入番茄,左多巴的產量還可以再增加。 為什麼要製造可以生產左多巴的番茄呢?這是因為番茄是很常見的水果。在台灣大家可能對番茄沒那麼多印象,但在歐美,在院子裡種番茄是很受歡迎的活動。雖然這是基改番茄,但番茄可以在溫室或簡單的網室中培植,不必擔心花粉污染野生番茄的問題。 有意思的是,這些基改番茄不只是生產更多的左多巴,它們的果實保存期限也變長,對灰黴病菌( Botrytis cinerea )抵抗力也上升了。 這種基改番茄未來如果可以上市,對巴金森氏症的病人來說,是否就意味著可以藉由多吃番茄來服藥呢?當然,如果不喜歡番茄就沒辦法了。 參考文獻: Dario Breitel, Paul Brett, Saleh Alseekh, Alisda

吲哚-3-丁酸(IBA)的運輸與植物的趨地性有關

  吲哚-3-丁酸(IBA)。圖片來源: 維基百科 。 吲哚-3-丁酸(IBA,indole-3-butyric acid)是植物的生長素(auxin)之一,由IBA也可以再合成IAA(indole-3-acetic acid,吲哚乙酸)。IBA是白色到淡黃色的結晶,在許多「開根粉」裡面都有它。 最近日本的研究團隊發現了一個硝酸根運輸蛋白,稱為NPF7.3。在酵母菌中表現NPF7.3發現,IBA可經由它被運入細胞。缺少NPF7.3的植物,根部出現趨地性(gravitropism)的問題,且細胞內IBA的濃度下降,對生長素的反應也變小。有趣的是,加入IBA並不能逆轉這些現象,但可藉著加入IAA補救回來。 研究團隊發現,NPF7.3表現在周皮(周鞘,pericycle,是位於根部內皮細胞內層的一圈薄壁細胞)與主根的根尖(包括根冠)等區域。植物在這些區域會將IBA轉變為IAA。 總而言之,在周皮與根尖的部位,IBA能否被正確的運輸,對根的趨地性能不能表現很重要;而這個正確的運輸,需要NPF7.3。 參考文獻: PNAS December 8, 2020 117 (49) 31500-31509;  https://doi.org/10.1073/pnas.2013305117

發現離層酸(Abscisic acid)的新反應機制

離層酸(Abscisic acid)圖片來源: 維基百科 。   離層酸(或稱為脫落酸,abscisic acid,ABA)是植物的賀爾蒙, 也是動物的賀爾蒙 。在植物中,離層酸與抗壓力有關,在植物缺水時不僅會分泌離層酸、它的合成也會加速,造成氣孔(stomata)的關閉。另外離層酸也會抑制種子萌發、延遲開花等等。 最近賓州大學的研究發現了離層酸作用於植物的新機制。這個研究可以回溯到十年前,當時研究團隊在酵母菌中發現了一個稱為 DXO1 的基因。 當時研究團隊並不知道這個基因的功能。當他們找到缺少 DXO1 的突變植物( dxo1 突變株),發現這突變株生長遲滯、葉片淺綠,且有生殖方面的問題。但是那時候並不清楚到底是怎麼回事,所以雖然是個有趣的植物,卻不知道該怎麼著手研究。 直到前幾年,在動物的研究上發現,有些信息RNA(mRNA,messenger RNA)的頭端(5' end)被加上了NAD + 的蓋子,而動物的DXO1蛋白可以辨認這個蓋子並將其移除。移除NAD + 蓋子後,信息RNA會被分解為不穩定的小RNA而後被完全分解。 於是研究團隊決定要重新來看看植物的 DXO1 是怎麼一回事。結果研究團隊發現,植物的 DXO1 也有類似的功能!而缺少 DXO1 的突變株體內累積了很多小RNA。 研究團隊將帶有NAD + 蓋子的信息RNA分離出來後發現,這些信息RNA多半都與壓力反應有關。於是研究團隊決定要去看看,到底 DXO1 與壓力賀爾蒙離層酸是否有關連。 圖片來源: Developmental Cell 結果發現,缺少 DXO1 的突變株對離層酸沒有反應(上圖下排)。這顯示了, DXO1 與離層酸的作用有關。研究團隊認為,離層酸可以保護這些信息RNA,使它們不會被DXO1蛋白辨認進而分解,於是這些基因就會被表現出來,接著就出現了離層酸的反應(下圖)。 圖片來源: Developmental Cell 植物賀爾蒙的信息傳導很有趣,很多都是「解除抑制」而不是「活化」。在離層酸的作用機制上,又是一個「解除抑制」的類型,真的很妙。 參考文獻: Xiang Yu, Matthew R. Willmann, Lee E. Vandivier, Sophie Trefely, Marianne C. Kramer, Jeffrey Shapiro, Rong Guo,

相鄰植物的根會競爭還是合作?

  圖片來源:維基百科 兩株相鄰生長的植物會競爭光線,這個現象稱為「陰影遮蔽」(shade avoidance),造成被遮住的植物的莖葉都長得細細長長,直到脫出另一株植物的勢力範圍。這是在肉眼可見的地上部位,但位於地下的根是否也會互相競爭呢? 最近的研究發現,植物在遇到相鄰的植物的根時,也會產生反應。為了要瞭解到底相鄰植物的根之間的關係是競爭還是合作,普林斯頓大學的研究團隊以辣椒為模式植物,將辣椒以兩株一盆的方式種在盆中,與一株一盆的植物進行比較,看看究竟是競爭或是合作? 研究團隊使用電腦先模擬了一下這兩種模式。在合作型中,相鄰的植物的根會互相區隔,也就是說,比起單獨一棵植物,兩株相鄰的植物會產生較少的根;而在競爭型中,相鄰的植物雖然在面對鄰居的一側會產生比較少的根,但另一側會產生更多的根,使得在競爭型的模式中,兩株相鄰的植物會比單一株產生更多的根。 研究團隊觀察後發現,即使種得很近,造成兩株植物之間出現了互相競爭的狀態時,這兩株植物還是會減少水平拓展的程度,以避免接觸到彼此;這使得兩株一盆的植物所產生的根的總量,與地上部位的量校正後,並沒有比單獨一株植物長出更多的根。也就是說,兩株相鄰的植物,雖然地上部位會競爭光線,但地下部位卻採取了互相禮讓的合作策略。 植物大約投資三分之一的養分在根的生長發育上,瞭解這「看不到的三分之一」究竟發生了什麼事,雖然不容易,但卻是必要的。 參考文獻: Ciro Cabal, Ricardo Martínez-García, Aurora de Castro Aguilar, Fernando Valladares, Stephen W. Pacala. The exploitative segregation of plant roots. Science, 2020; 370 (6521): 1197 DOI: 10.1126/science.aba9877

光合作用(photosynthesis)效率影響植物落葉時程

  秋天的落葉森林。圖片來源: 維基百科 。 秋天時走進一片落葉森林是一件很詩意的事情。但近年來全球暖化以造成落葉樹較100年前提早二週萌芽,而在秋天時延後落葉。 雖然觀察的結果似乎是這樣,但最近瑞士的研究團隊整理了過去六十年對六種落葉樹的觀察記錄卻發現並不是這樣。他們發現,除了過去認為的溫度與日照長度對葉片衰老(leaf senescence)有影響,光合作用的效率也很重要--或者說,植物在一個生長季中要花多久才能存到足夠的碳讓它們可以過冬,會影響到秋季葉片衰老發生的時間點。 為了證實他們的觀察,研究團隊除了耙梳過去六十年的觀察記錄,還在生長箱與戶外環境用樹苗做實驗。結果發現:光合作用效率每上升10%,樹木就會提早八天落葉。 雖然他們也發現大氣的二氧化碳濃度、夏季均溫、光線及降雨也對秋天落葉的時間點有影響,但這個影響是間接的。另外暖秋對落葉的時間也有延遲的效果。 過去認為全球暖化會造成樹木提早萌芽並延遲落葉,這對地球的碳循環會造成重大的影響;但這篇研究發現,雖然樹木會提早萌芽,但因為落葉時間也跟著提早了,所以生長季節並不會拉長那麼多。 參考文獻: Zani D, Crowther TW, Mo L, Renner S, Zohner CM. Increased growing-​season productivity drives earlier autumn leaf senescence in temperate trees. Science, 2020 DOI: 10.1116/science.abd8911

Guthriea capensis靠蜥蜴授粉

  圖片來源: 維基百科 鐘花科(Achariaceae)的 Guthriea capensis 原生於南非,開綠色的花。雖然它的花朵具有香氣且有蜜,但花朵隱藏在葉片之下,所以又有一個綽號叫做「隱藏花」(the hidden flower)。 雖然它在1876年就有記載,但這麼多年來有關它的生態學一直都不清楚。研究團隊一開始以為它的授粉者應該是小型齧齒類,於是他們把攝影機設定為只在晚上拍攝。在拍了五天都一無所獲的狀況下,研究團隊決定要讓攝影機拍整天。 結果他們就拍到了環尾蜥科(Cordylidae)的 Pseudocordylus subviridis 。但是蜥蜴不見得是來採蜜--很多蜥蜴只是把花吃掉而已。所以,要怎麼證明牠是來採蜜+授粉呢? 首先,研究團隊抓到了一些蜥蜴,也發現他們的鼻子上黏著花粉。接著,研究團隊用了一些方法,讓蜥蜴無法接近植物,結果植物的結果率下降了95%。最後,他們在雄花上放了一些色粉,結果接著這些色粉就沾到蜥蜴的鼻子、然後雌花上也有了。 圖片來源:R Cozien and S Johnson 如此一來,就證明了 Guthriea capensis 的確是依賴蜥蜴來授粉。這是全世界第二種依賴蜥蜴授粉的植物,之前發現的那一種是生長在毛里求斯島上的 Trochetia blackburniana ,它們靠壁虎來傳粉。 參考文獻: Dall, Nick (2020-11-25). " Is it a bird? Is it a bee? No, it's a lizard pollinating South Africa's 'hidden flower '". The Guardian.

植物能發現自己被咬喔!

  圖片來源: 維基百科 俗話說:「大魚吃小魚,小魚吃蝦,蝦吃泥。」但是否曾經想過,生活在食物鏈底層是不是就要乖乖的被吃掉?還是牠們仍然會抵抗呢? 過去發現,植物是會抵抗的!最早發現被甜菜夜蛾( Spodoptera exigua )啃咬的植物,會辨認一種稱為誘導素(volicitin)的化學物質,從而啟動防禦反應。誘導素是由植物本身的亞麻酸(linolenic acid)或亞油酸(linoleic acid)與昆蟲所產生的胺基酸穀胺醯胺(glutamine)反應後所產生的化合物。後來也發現被蚱蜢啃咬的植物會產生蚱蜢素(caeliferins),也會啟動類似的反應。另外,被秋行軍蟲( Spodoptera frugiperda )啃咬後的豇豆( Vigna unguiculata ),會產生稱為「inceptin」的小分子肽,來啟動植物的防禦反應。 inceptin由十一個胺基酸組成,為植物葉綠體ATP合成酶的γ次單元分解得來的產物。 過去的研究 發現,每片葉片只需要一毫微微摩爾(飛摩爾,fmol,10 -15 mole)的inceptin,便可以啟動植物分泌乙烯(ethylene)、水楊酸(salicylic acid)與茉莉酸(jasmonic acid)。但植物用什麼受器去感受誘導素、蚱蜢素或是inceptin,目前並不清楚。 最近加大聖地牙哥分校的研究團隊發現了inceptin的受體。研究團隊利用對inceptin有反應的豇豆品系與對inceptin沒有反應的豇豆品系雜交後所產生的重組自交品系(recombinant inbred line)來找到染色體上與inceptin反應相關的位址,再進一步分析最後得到inceptin受體INR。 INR具有富含白胺酸的重複序列(LRR,Leucine-rich repeat),將INR轉殖到煙草中,再讓秋行軍蟲啃咬轉殖煙草,也會啟動防禦反應。雖然所有的植物都有葉綠體ATP合成酶的γ次單元,但inceptin與INR之間的反應似乎並不是一種通用的反應(例如豇豆中就有對inceptin不反應的品系)。希望未來可以找到誘導素與蚱蜢素的受器,如此一來我們便可以更瞭解植物究竟如何對不同的害蟲啃咬作出反應。 參考文獻: Adam D. Steinbrenner, Maria Muñoz-Amatriaín, Antonio F

梭砂貝母(Fritillaria delavayi)演化出防採策略

  長在較少人採擷(左)與較多人採擷(右)區域的梭砂貝母。 圖片來源: 衛報 梭砂貝母( Fritillaria delavayi )為百合科貝母屬下的一種植物,其乾燥鱗莖為川貝的一種,被稱為「爐貝」,具有潤肺止咳的功效。它生長於中國的橫斷山脈,葉片的顏色從綠色到灰褐色,第五年開始每年會開出一朵綠色的花。 川貝是常用中藥之一,大約在兩千年前中國人就知道川貝的藥效,有名的「川貝枇杷膏」裡面就有它。也因此川貝(包括川貝母、暗紫貝母、甘肅貝母、梭砂貝母)在過去上千年來,一直不斷地被人類採擷。 最近由中國昆明植物研究所與英國艾希特大學(University of Exeter)組成的研究團隊發現,因為不斷地為人所採擷,生長於橫斷山脈的梭砂貝母已經演化出了防採策略:在較多人採擷的區域,梭砂貝母的葉片呈現灰褐色,讓自己盡可能地融入周圍的環境,以避免被採擷;在較少人採擷的區域,梭砂貝母的葉片則呈現亮綠色。越多人採擷的區域,梭砂貝母的葉片顏色就越接近灰褐色。 當然,說植物「演化出」XX策略或OO策略其實是不正確的說法,應該說梭砂貝母的葉片本來就有各種不同的色調,但人為的採擷使得葉片色調不融入環境的梭砂貝母容易被採擷,餘下的便是我們看到的葉片色調可融入環境的梭砂貝母了;而一代代地人擇下來,當然在人類採擷旺盛的區域,我們就只會看到具有灰褐色葉片的梭砂貝母了。 參考文獻: Yang Niu, Martin Stevens, Hang Sun. Commercial Harvesting Has Driven the Evolution of Camouflage in an Alpine Plant. Current Biology, 2020; DOI: 10.1016/j.cub.2020.10.078

磷(P)對植物生長發育的影響

 磷(phosphorus,元素符號P)是植物的必需元素之一,植物以磷酸鹽(主要為H 2 PO 4 - 與HPO 4 2- )的形式吸收它。植物中的能量代謝必須的ATP(三磷酸腺苷)與NADPH(菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)、構成遺傳物質的核酸(DNA與RNA)、細胞膜的磷脂質(phospholipid)都帶有磷。 另外,磷酸根對於蛋白質活性的調節、蛋白質穩定性的調節以及蛋白質在細胞內位置的調節也都非常重要。一個蛋白質的磷酸化與否,會影響到它是否會有活性、會不會被分解、或它會不會被送進/帶出細胞核。一個細胞在任何時間內,都有大約三分之一的蛋白質是處在磷酸化的狀態。 缺磷的植物會因為葉綠體內磷酸根濃度下降,造成ATP的生產下降;因為ATP減少造成卡爾文循環(Calvin cycle,碳反應)活性下降,使得NADPH不會被消耗,於是葉綠體內的NADPH濃度上升。而因為卡爾文循環活性下降,使得植物的產能下降。 缺磷不只會影響到卡爾文循環,還會使得細胞呼吸作用中的電子傳遞鏈(electron transport chain,又稱為cytochrome C oxidase [COX] 途徑)受阻。當COX途徑受阻的時候,植物細胞為了要維持電子傳遞鏈繼續運作,就會啟動另一條電子傳遞鏈,稱為AOX途徑(alternative oxidase pathway): AOX途徑。圖片來源: 維基百科 AOX途徑可在不產生ATP的狀態下,將電子傳遞給氧氣產生水,這樣就可以把電子消耗掉,以免過多的電子在植物體內形成自由基(ROS)。除了COX途徑受阻可啟動AOX途徑,植物在缺磷時也會累積檸檬酸,造成AOX途徑啟動。 檸檬酸的累積有兩個來源:第一個來源是根部在缺磷時會累積一氧化氮(NO)。一氧化氮會抑制檸檬酸循環的第二個酵素烏頭酸酶(aconitase),使檸檬酸(citrate)無法轉為異檸檬酸(isocitrate),造成檸檬酸累積;第二個來源是粒線體中的檸檬酸循環(citric acid cycle)與乙醛體(glyoxysome)中的乙醛酸循環(glyoxylate cycle)的檸檬酸合成酶(citrate synthase)與磷酸烯醇丙酮酸(PEP)羧化酶(phosphoenolpyruvate [PEP] carboxylase)的活性上升。累積的檸檬酸會從根部分泌出去,用來溶

稻熱病菌(Magnaporthe oryzae)如何破壞植物的免疫系統

  稻熱病的菌斑。圖片來源: 維基百科 稻熱病(rice blast)為水稻病害之一,病原為 Magnaporthe oryzae 或 M. grisea 。稻熱病能對水稻造成嚴重的感染,也能感染小麥、裸麥、大麥與御穀等作物,每年均造成嚴重的經濟損失。 最近科學家發現在稻熱病菌( M. oryzae )中有兩個「核效應蛋白」(nuclear effector),MoHTR1與MoHTR2,會藉由改變稻米的基因轉錄(transcription)來改變稻米的免疫反應,從而讓自己更能有效地感染稻米。過去對這類的「效應蛋白」的主要資訊來自「質外體效應蛋白」(apoplastic effector,在細胞壁發揮功能)與「細胞質效應蛋白」(cytoplasmic effector),對核效應蛋白所知不多。 研究團隊從稻熱病菌中抓出1895個帶有分泌信號以及核酸結合域(DNA binding domain)的基因,經過進一步篩選後留下20個基因,再對照稻熱病菌不同時期的基因表現進行篩選,最後得到兩個只在感染期中表現、也在「活體營養表面複合體」(biotrophic interfacial complex,BIC,為稻熱病感染時形成的一種高度局部化的結構)中表現的基因,即 MoHTR1 與 MoHTR2 。 研究團隊發現,這兩個核效應蛋白由「活體營養表面複合體」分泌,接著進入最初感染以及周圍細胞的細胞核。進入細胞核後,它們會與植物基因體上的相關序列(MoHTR1:CAATCTTC,MoHTR2:CCACCTCC)結合,從而改變植物的免疫相關基因表現,造成水稻更容易被稻熱病菌與水稻細菌性條斑病菌( Xanthomonas oryzae pv. oryzae )感染,但對造成稻胡麻葉枯病的稻長蠕孢黴( Cochliobolus miyabeanus )有抗性。 過去對稻熱病菌的研究只發現過質外體效應蛋白與細胞質效應蛋白,本篇研究報告是第一次發現稻熱病也會製造核效應蛋白,經由改變水稻細胞的基因轉錄,來讓水稻更容易被稻熱病菌感染。 參考文獻: Kim, S., Kim, CY., Park, SY. et al. Two nuclear effectors of the rice blast fungus modulate host immunity via transcriptiona

植物的氮(N)感應

 氮(nitrogen,元素符號N)為植物的必需元素之一,植物需要氮來合成核酸(nucleic acid)的嘌呤(purine)與嘧啶(pyrimidine)、胺基酸(amino acid)的胺基。在莖葉部分的氮主要是儲存在光合作用的第一個酵素RuBisCo、光系統I(photosystem I)、光系統II(photosystem II)以及葉綠素(chlorophyll)中。 植物主要吸收氮的形式包括了硝酸根(NO 3 - )與銨(NH 4 + ),另外也可以吸收少量的多肽與胺基酸。有些植物(如豆科)可與微生物共生,由微生物把氮氣轉化為銨給植物運用。吸收後的氮可以儲存、代謝或經由篩管(phloem)運輸到正在發育中的幼葉、根、果實、種子等區域。 由於土壤顆粒為帶負電的矽酸鋁,因此硝酸根很容易從土壤中流失;但對植物來說,氮又是不可或缺的巨量元素(macronutrient),在植物中含量為第四高,所以植物也發展出了非常精巧的系統來感應氮。 目前的研究發現,植物主要利用一個稱為NRT1.1的蛋白質來感應並運輸氮。這個蛋白質有兩種型態:磷酸化狀態的單體與去磷酸化狀態的雙體。磷酸化型態的NRT1.1對硝酸根有高的親和力,為活化態;去磷酸化的NRT1.1對硝酸根的親和力低,為不活化的狀態。(磷酸化於下圖以P表示) 製圖:老葉 將NRT1.1磷酸化的蛋白質為CIPK23。這個蛋白質在硝酸根濃度低時會活化,將NRT1.1磷酸化為活化態;另一個蛋白質CIPK8則會將NRT1.1去磷酸化為不活化的型態。當硝酸根濃度高時,CIPK8就會活化,將NRT1.1去磷酸化。 活化後的NRT1.1感應到硝酸根便會使細胞中的鈣離子濃度上升,而這會使得三個蛋白質激酶CPK10, CPK30, CPK32進入細胞核。進入細胞核的這三個激酶可使另一個蛋白質NLP7(Nin-like protein 7)磷酸化。磷酸化後的NLP7便會開始主導一系列的反應,就是我們觀察到的植物對氮的反應。 另外,銨濃度高時也會影響CIPK23的活性。感應到銨的CIPK23接著會將一個稱為AMT1的銨運輸蛋白(ammonium transporter)磷酸化。磷酸化的AMT1失去活性,無法運輸銨。 從以上可以看到,植物利用NRT1.1這套系統來感應硝酸根,藉由磷酸化與去磷酸化NRT1.1來調整自己對硝酸根的親和力。 參考

把水稻變成C4植物

水稻。圖片來源:維基百科。 水稻是東亞與非洲重要的主食。2018年全世界稻米產量為7.82億噸。許多國家以稻米為主食之一,若扣掉動物食用的部分,並將亞洲水稻( Oryza sativa )與非洲稻( Oryza glaberrima ,光稃稻)合併計算,稻米可說是世界上最多人食用的穀物,也是世界產量第一的穀物。 這樣重要的作物,每年要消耗世界大約三分之一的水來種植它。隨著氣候變遷、旱澇相繼,有些地區因為缺水開始變得不適合種植水稻,但糧食安全是個重要的議題,總不能全部依賴進口。 有些科學家便開始想,如果水稻不是C3植物,而是C4植物就好了。畢竟C4植物比C3植物要省水,也比較耐熱。於是「國際C4水稻計畫」(the international C4 Rice Project)就這麼誕生了。這個計畫包括了許多不同國家的研究團隊,由牛津大學主導。他們認為,如果可以把水稻變成C4植物,水稻的光合作用效率會提升50%、提升氮的使用效率、還可以改善水的消耗。 最近他們有了第一個突破。透過合成生物學的協助,研究團隊只花了一年的時間就一次將五個玉米的C4代謝相關的基因(碳酸酐酶[carbonic anhydrase]、 磷酸烯醇丙酮酸(PEP)羧化酶[phosphoenolpyruvate (PEP) carboxylase]、NADP-蘋果酸脫氫酶[NADP‐malate dehydrogenase]、 丙酮酸正磷酸二激酶[pyruvate orthophosphate dikinase] 與NADP蘋果酸酶[NADP‐malic enzyme])轉入超早熟水稻品系( Oryza sativa spp. japonica cultivar Kitaake)中。過去光是要轉入一個基因,就要花好幾年。 碳酸酐酶負責將二氧化碳與水反應,產生PEP羧化酶所需要的重碳酸根(bicarbonate,HCO 3 - );PEP羧化酶負責把重碳酸根與PEP反應,產生草醯乙酸(oxaloacetate),這是C4植物的第一個固碳反應;而NADP-蘋果酸脫氫酶、 丙酮酸正磷酸二激酶與NADP蘋果酸酶則是C4反應中必需的酵素。 研究團隊確認了這五個基因在水稻中都有表現,也都有活性。以碳十三標定的二氧化碳追蹤發現,流向PEP羧化酶的碳增加了十倍(約為玉米的2%)。 雖然這個水稻還不是C4植物,但它是個

鋅(zinc)與稻米的產量

  稻米。圖片來源:維基百科。 鋅(zinc,元素符號Zn)是植物的必需元素之一,植物吸收鋅的形式是以二價陽離子的型態(Zn 2+ )吸收。過去知道缺鋅的植物葉片會變小、節間會變短。 最近在稻米的研究發現,缺少運鋅蛋白 OsZIP4 會影響到稻米的產量。 OsZIP4 在分蘗與節可以偵測到,且在缺鋅時表現量會上升。 研究團隊發現,缺少 OsZIP4 的突變株稻米,雖然鋅的攝取不受影響,但營養期時留在莖的基部的鋅變多,造成分布到分蘗芽(tiller bud)及新葉的鋅會減少;以生物造影觀察也發現, OsZIP4 突變株鋅主要累積在莖基部的節,而野生種則累積於生長點。 繁殖期 OsZIP4 突變株因為鋅較慢分布到稻穗(panicle),使得稻穗的發育變慢。由於分蘗數對稻子的產量很重要,而稻穗的發育當然與稻子的產量更有直接的關係,所以這個研究顯示了鋅能否正確的分布到稻子不同的組織間,對稻子的產量很重要。 透過研究 OsZIP4 基因可知:鋅透過 OsZIP4 先分布到篩管,再送到分蘗芽及其他組織。 參考文獻: Shuai Mu et. al., 2020. A transporter for delivering zinc to the developing tiller bud and panicle in rice. The Plant Journal. doi:10.1111/tpj.15073

每天吃點辣椒(chili pepper)有益健康?

  形形色色的辣椒。圖片來源: 維基百科 原生於熱帶與亞熱帶美洲的辣椒,是辣椒屬( Capsicum )植物的通稱。此屬下約有25個品種,,其中有5種已經由人類栽培。這五種裡面最重要的是一年生辣椒,從完全不辣的青椒、一直到辣度為五萬到十萬、生長在美墨邊界的野生奇特品辣椒都是它的家族成員;第二種小米椒,是半馴化品種,最有名的品系是用來製造著名的「塔巴斯科辣醬」的塔巴斯科辣椒;第三種是中國辣椒,最辣的都在這裡:包括了哈瓦納辣椒以及全世界最辣的「卡羅萊納死神」(一百五十六萬九千三百度)。第四種為漿果辣椒、第五種是絨毛辣椒。 辣椒的辣來自於它含有的九種會觸發人體生理反應的「類辣椒素」(capsaicinoids)化合物,包括了辣椒素(capsaicin,亦稱為唐辛子)、capsanthin與capsorubin。先前的研究發現,辣椒素抗發炎、抗氧化、抗癌與調節血糖的功能。最近科學家們彙整分析了4,729個關於辣椒素的研究成果(包含了五十七萬筆來自美國、義大利、中國、伊朗的資料),發現與很少吃辣椒的人比起來,常吃辣椒的人: 死於心血管疾病的風險降低了26%; 死於癌症的風險降低了23%; 整體死亡風險降低了25%。 研究團隊說,這類的分析還是有其限制。首先,不同的研究報告中食用辣椒的頻率與量並非很一致,這會影響到分析的品質。另外是,研究報告中的受試者提供的資訊也非全面,所以能分析的面向也受到限制。簡單來說,這個分析結果告訴我們,日常生活吃點辣應該是有益健康,但千萬不要因為這個分析結果,就開始大吃辣椒或大量購入辣椒素膠囊 ,而要吃多少辣椒也要考慮到個人體質。如筆者之前曾經迷上某的牌子的辣椒醬,吃了一陣子之後去做健康檢查竟然發現胃部長了息肉,這樣當然就是不適合吃辣的體質了。 參考文獻: American Heart Association. " People who eat chili pepper may live longer? ." ScienceDaily. ScienceDaily, 9 November 2020.

抗除草劑基改作物是如何抗除草劑的?

 目前市面上的基改作物(GMO,genetically-modified organism)大概可以簡單分成三大類:抗除草劑、抗蟲、改變營養成分,而其中以抗除草劑與抗蟲為大宗。 抗蟲的基改作物通常都是帶有蘇力菌(Bt, Bacillus thuringiensis )的結晶蛋白(Cry protein,Delta endotoxin)。這個蛋白在被蟲食入後,會在鹼性的腸道環境中溶解,接著再被蛋白酶切開活化,然後就會破壞腸道細胞使蟲無法進食而死。 至於抗除草劑的基改作物的主要賣點是:在作物中植入可耐受或分解除草劑的基因,於是作物就不怕除草劑了;因為作物不怕除草劑,接著在噴灑除草劑時,就不必擔心噴到作物的問題了。 其中最有名的是「嘉磷塞」(glyphosate),在台灣的商品名是「年年春」: glyphosate。圖片來源: 維基百科 嘉磷塞最早是在1950年由瑞士化學家亨利‧馬丁(Henry Martin)在Cilag公司工作時發現的,但當時並沒有很重視,也沒有發表。後來在1964年美國化學公司Stauffer Chemical以「螯合劑」(chelator)的用途為它申請專利。 到了1970年,孟山都(Monsanto)再次發現了它。孟山都原來是打算要找新的軟水劑,其中有兩個化合物有一點除草劑的活性。孟山都決定要找找看有沒有除草劑活性更強的版本,於是就要求他們的化學家法蘭茲(John E. Franz)將這兩個化合物拿出來進行修飾,後來就從衍生物中發現了嘉磷塞。孟山都為嘉磷塞申請了專利,以「Roundup」這個商品名上市。 嘉磷塞的作用機制是抑制EPSPS(5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸鹽合成酶,5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase)。EPSPS在細胞內催化的反應如下: phosphoenolpyruvate (PEP) + 3-phosphoshikimate (S3P) ⇌ phosphate + 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate (EPSP) 這個反應的產物,EPSP是合成芳香族胺基酸色胺酸(tryptophan)、苯丙胺酸(phenylalanine)與酪胺酸(tyrosine)的上游前驅物。也就是說,當EPSPS被嘉磷塞抑制後,植物就會因為無法合成這三個胺基酸而死。 因為所

病毒如何綁架植物的防禦系統

  圓葉煙草( Nicotiana benthamiana )圖片來源: 維基百科 植物面對病毒最常用的防禦措施是「基因沉默」(gene silencing):藉由將病毒的基因體碎屍萬段,讓病毒無法表達它的基因,從而達成抵抗病毒感染的目的。 但病毒為了求生存也不會就此坐以待斃。來自挪威的研究團隊研究馬鈴薯病毒A(PVA,potato virus A)發現,馬鈴薯病毒A有個稱為 HCPro 的基因,其所產生蛋白質會召喚宿主(在這裡研究團隊使用了圓葉煙草)的AGO1(ARGONAUTE 1)蛋白。被召喚來的AGO1蛋白接著就可以與病毒外殼蛋白(coat protein)發生互動,造成馬鈴薯病毒A的病毒顆粒產生增加,使感染惡化。 研究團隊在HCPro上發現了與AGO1互動很重要的一段蛋白質序列,稱為GW/WG motif。若將這段序列中的色胺酸(tryptophan)突變成為丙胺酸(alanine),則HCPro與AGO1互動的能力大減,造成病毒累積量減少,感染散播力下降。 瞭解了HCPro藉由GW/WG motif來與AGO1發生互動,並經由這個互動讓AGO1參與病毒顆粒的產生,讓病毒可持續散播,未來可藉由改變AGO1的序列或在植物中高量表達突變版本的HCPro來干擾病毒的感染。 參考文獻: Maija Pollari, Swarnalok De, Aiming Wang, Kristiina Mäkinen. The potyviral silencing suppressor HCPro recruits and employs host ARGONAUTE1 in pro-viral functions. PLOS Pathogens, 2020; 16 (10): e1008965 DOI: 10.1371/journal.ppat.1008965

狗尾草的RNA剪接基因CFM1

  RNA剪接示意圖。圖片來源: 維基百科 生物的基因體攜帶著許多基因。要表現這些基因,基因體要先經過轉錄(transcription)產生RNA、接著RNA再轉譯(translation)產生蛋白質。但是真核生物(eukaryote)的基因並不是連續的,而是由可轉譯的「外顯子」(exon)與不能被轉譯的「內含子」(intron)構成。因此在轉錄後產生的RNA要先經過「RNA剪接」(RNA splicing)將內含子去掉、把外顯子接在一起,這樣處理過後的成熟的信息RNA(mRNA,messenger RNA)才能被轉譯。 最近發表在「植物期刊」(The Plant Journal)上的一篇研究報告發現,有個狗尾草( Setaria viridis )蛋白質CFM1對葉綠體的某些基因的剪接不可或缺。當缺少CFM1時,狗尾草會因為無法合成三個葉綠體所需的轉運核糖核酸(tRNA,transfer RNA)使得許多蛋白質的合成受到影響,於是造成整個植株變黃(chlorosis)。 CFM1 帶有CRM結構域(CRM domain),帶有此結構域的蛋白質都可與RNA結合,且通常都與植物粒線體或/及葉綠體的RNA剪接有關。研究團隊進一步的測試顯示,CFM1蛋白可與RNA上的內含子結合。 綜合以上的結果可知,CFM1為葉綠體RNA剪接必須的基因,當它發生缺失時,葉綠體會因為許多蛋白質無法合成而發育不良,造成整個植株變黃。 參考文獻: Leila Feiz et. al., 2020. CFM1, a Member of the CRM‐domain Protein Family, Functions in Chloroplast Group II Intron Splicing in Setaria viridis . The Plant Journal. https://doi.org/10.1111/tpj.15060

高量表現α-胞壁擴張酶(α‐expansin)可以提升小麥產量

  小麥。圖片來源: 維基百科 禾本科(Poaceae)小麥屬( Triticum )的小麥提供了全世界人口20%的熱量。隨著世界人口漸增,增加農作物的產量也成為一個重要的課題;但是自從1960年代的綠色革命之後,對增加農作物產量的努力所得到的改進已愈來愈小,因此增加農作物產量變得越來越急迫。 胞壁擴張酶(expansin)最初是在酸生長(acid growth)現象中被發現:當生長素(auxin)分泌後,生長素作用在細胞膜上的質子通道,使質子通道活化,造成質子流向細胞壁空間(apoplast)。細胞壁空間酸化而活化胞壁擴張酶,使得胞壁擴張酶將構成細胞壁的纖維素之間形成的氫鍵鬆開,於是細胞便可藉由吸水而擴展(生長)。 植物中有許多胞壁擴張酶,分為α-胞壁擴張酶與β-胞壁擴張酶。以阿拉伯芥為例,阿拉伯芥共有26個α-胞壁擴張酶與6個β-胞壁擴張酶。這些胞壁擴張酶除了與酸生長現象有關,是否還有其他的功能呢? 由於胞壁擴張酶與細胞的生長有關,且過去研究團隊也觀察到原來表現在根部的α-胞壁擴張酶與穀粒的擴張有關。於是研究團隊想到:如果能在小麥結果的特定時期高量表現α-胞壁擴張酶,是否會提升小麥的產量?於是他們讓小麥只在結果的早期高量表現α-胞壁擴張酶,並只表現於胚乳、糊粉層與種皮。 結果發現,這樣的小麥產量真的增加了。而且,過去許多想要讓小麥穀粒變大的嘗試,經常都無法做到不讓穀粒的數目維持不變。但這個轉殖小麥穀粒變大(增大了12.3%)的同時,穀粒的數目並沒有變少。如此一來,整體小麥的產量增加了11.3%。 參考文獻: Daniel F. Calderini et. al., 2020. Overcoming the trade‐off between grain weight and number in wheat by the ectopic expression of expansin in developing seeds leads to increased yield potential. New Phytologist. https://doi.org/10.1111/nph.17048

秈米(indica)與粳米(japonica)有不同的耐熱基因

  不同突變株稻米的耐熱實驗。圖片來源: Nature Communications 東亞的稻米分為秈米( O. sativa subsp. indica )與粳米( O. sativa subsp. japonica )兩大品種/品系。一般來說是南秈北粳,大約以長江為界。台灣日治時代以前也以栽培秈稻(在來米)為主,但在日治時代時受到日人影響,目前以粳稻為主。 過去的研究知道秈稻比粳稻要耐熱,這也是為什麼南方以栽培秈稻為主;也有一些研究發現粳稻有耐冷基因。最近的研究發現,稻米中的 SLG1 (slender guy 1)基因與耐熱性有關。 SLG1有什麼功能呢?這個基因負責將tRNA (transfer RNA,轉運RNA,在轉譯作用中負責將胺基酸運送到正在合成的肽鏈上)的第二個反密碼修飾,而且只負責修飾U。也就是說,如離胺酸的基因密碼是AAA,在tRNA上就是UUU,而第二個U就會被SLG1蛋白給修飾。 過去在酵母菌、線蟲以及人類都看到,如果tRNA的第二個反密碼修飾(稱為tRNA 2-thiolation,tRNA的硫化)出問題,會影響到生物的耐熱性,甚至會造成疾病。在酵母菌的tRNA的第二個反密碼修飾出問題,會使酵母菌出芽能力和繁殖速度都出問題;在線蟲的tRNA的第二個反密碼修飾出問題,會使線蟲變得對溫度敏感。 在稻米呢? slg1 突變株的米粒變長、植株變得細長、根系出現缺失。對照酵母菌與線蟲的研究,研究團隊決定看看 slg1 突變株的耐熱性是否有問題。 結果發現, slg1 突變株在攝氏45度下處理44小時後,有84%都死了,但野生種有九成存活;而過度表現 SLG1 的稻米則高溫處理後存活率高於野生種。 由於 SLG1 基因產生的蛋白質必須要跟另一個蛋白質(稱為CTU1)組成複合體後,才能去修飾tRNA的第二個反密碼,於是研究團隊找到了稻米的CTU1(稱為RCTU1),並進一步觀察這個基因產生缺失是否也有耐熱的問題。 結果發現,少了 RCTU1 的稻米,在高溫處理後只有36.5%存活;若少了 RCTU1 與 SLG1 ,則在高溫處理後只有5%存活。少了 SLG1 的稻米其存活率介於這兩者之間。 偵測這些植株中tRNA修飾(硫化)的含量也發現,少了 SLG1 基因的稻米,其tRNA修飾的程度比野生種要少得多。 研究團隊分析秈稻與粳稻的 SLG1 基因,發

農桿菌(Agrobacterium tumefaciens)插入DNA到植物的機制

  農桿菌。圖片來源: 維基百科 農桿菌( Agrobacterium tumefaciens )原本是植物的病原菌,藉由將位於自己的Ti質體(Ti plasmid)一段DNA(稱為T-DNA)插入植物的基因體,來指揮植物合成它喜歡吃的食物 opines 。由於這一段DNA裡面含有合成生長素(auxin)與細胞分裂素(cytokinin)的基因,使得受感染的植物組織加速分裂,產生所謂的冠瘤(crown gall tumor)。人類在研究農桿菌致病的機制時發現,農桿菌並不在意自己的T-DNA裡面是什麼,只會忠實地把整段T-DNA轉入到植物的基因體中,因而發明了農桿菌轉殖系統(詳見「 從前從前有一隻農桿菌 」)。 農桿菌將基因轉入植物的過程,總共可以分為六個步驟: 1. 辨認宿主細胞 2. 農桿菌 vir 基因組活化 3. 農桿菌產生T-DNA 4. T-DNA運入植物細胞 5. T-DNA運入植物細胞核 6. T-DNA嵌入植物基因體 其中第六個步驟牽涉到所謂的非同源性末端接合(NHEJ,Non-homologous end joining)。NHEJ是什麼呢?簡單來說就是直接把一段DNA接到斷裂的DNA末端,不去管到底這段DNA是否與這個生物體原來的DNA有沒有相似。 過去的一些研究認為,農桿菌應該是利用NHEJ這個機制,把自己的T-DNA插入植物的基因體;而DNA聚合酶θ(DNA polymerase θ)被認為與執行這個機制有關。 最近日本的研究團隊把阿拉伯芥( Arabidopsis thaliana )與稻米的DNA聚合酶θ給剔除,看看這樣的突變株會不會無法被農桿菌轉殖。結果發現,剔除了DNA聚合酶θ的植物仍然可以被農桿菌轉殖,不過轉殖的效率只有野生種的20%。分析了農桿菌T-DNA與植物的基因體的連接點發現,兩種生物DNA的連接點與野生種並沒有什麼不同。因此,研究團隊認為DNA聚合酶θ對於農桿菌插入DNA到植物的這個過程並不是必須的。但是筆者認為,缺少了DNA聚合酶θ轉殖效率下降到只有兩成,所以說缺少了DNA聚合酶θ還是不小的影響呢。 參考文獻: Ayako Nishizawa‐Yokoi et. al., 2020. Agrobacterium T‐DNA integration in somatic cells does not require the

ACC與乙烯(ethylene)在地錢中有不同的功能

  地錢。圖片來源: 維基百科 上次介紹過ACC(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid,1-氨基環丙烷-1-羧酸)可能與乙烯在植物中有 不同的功能 。最近在地錢( Marchantia polymorpha )中的研究,進一步證實了它們的確是不同功能的植物賀爾蒙。 為什麼研究團隊會想要用地錢做研究材料呢?原來只有種子植物才有能把ACC轉化為乙烯的ACC 氧化酶(ACC oxidase)。因此,研究團隊認為,若要研究ACC的功能,地錢可能是比種子植物更好的研究材料(版主按:至少不用作六個基因甚至八個基因的突變株,會比較輕鬆愉快一些)。 研究結果發現,乙烯可使地錢的植物體與孢芽(gemma)變大、產生更多孢芽杯(gemma cup),但也會引發孢芽休眠。剔除 Ctr1 基因的地錢(Mp ctr1 -KO)呈現持續性的乙烯反應,而剔除乙烯受器基因 Ein3 的地錢(Mp ein3 -KO)則對乙烯沒有反應。另外,剔除 Ctr1 基因的地錢其孢芽的表皮細胞較多也較大,但剔除乙烯受器基因 Ein3 的地錢其孢芽的表皮細胞較少也較小,顯示了乙烯對於孢芽的生長發育有刺激的效果。 相對的,ACC卻會透過抑制細胞分裂來抑制孢芽生長與發育。這個現象即使在剔除乙烯受器基因 Ein3 的突變株中也可觀察到。 地錢有兩個ACC合成酶(ACC synthase)。ACC合成酶負責將S-腺苷甲硫氨酸(S-Adenosyl methionine ,AdoMet, SAM)轉化為ACC。研究團隊發現,在地錢中剔除一個或兩個ACC合成酶(Mp acs2 與Mp acs1 Mp acs2 )會讓地錢的孢芽杯變大,葉狀體(thallus)也會產生更多分支,同時出現不正常生長的頻率也大幅提高。 從這些結果可以看到,ACC與乙烯在地錢中的確有不同的功能。對照兩個多月之前在種子植物中的發現,或許是時候讓我們把ACC當作是一個不同的賀爾蒙了。 參考文獻: Li, D., Flores-Sandoval, E., Ahtesham, U. et al. Ethylene-independent functions of the ethylene precursor ACC in Marchantia polymorpha. Nat. Plants (2020). https:/

光敏素B與PCH1一同感熱

  光敏素的黑暗回復。圖片來源:老葉 植物感熱的機制是什麼呢?在 2016年的兩篇研究 已經讓大家知道,植物透過光敏素B(phytochrome B)來感應外界的溫度以調節生長。紅光可使光敏素B由Pr構形轉為活化的Pfr構形,接著就會進入細胞核中;但是在較高的溫度下,活化態的光敏素B會較快回復成不具有活性的Pr構形。這個過程稱為感熱回復(thermal reversion)。 最近的研究發現,另一個基因PCH1(photoperiodic control of hypocotyl 1)對光敏素B的溫度穩定性也有影響。PCH1可穩定Pfr構形的光敏素B,如此一來植物在夜間的生長速度就會慢下來;但夜間的溫度如果持續保持溫暖時,PCH1本身的表現量與穩定性都下降了。少了這個穩定光敏素B的蛋白質,光敏素B便會更容易回復到Pr構形,於是植物在夜間的生長速度就變快了。 這些研究都發現溫度可以影響當天晚上植物的生長,但研究團隊發現溫度還可以影響到隔天天明後植物的生長速度! 研究團隊發現,如果在夜晚剛開始時還是溫暖的,這時候細胞核中的光敏素B反而變多,造成隔天天明後植物的生長變慢;但若在夜晚剛開始時以紅外光處理植物(這會使得大部分的光敏素B都回復到Pr構形),則隔天天明後植物的生長速度會提高。可是這些現象在缺少光敏素B的突變株中都沒有觀察到。 這些觀察讓研究團隊意識到:PCH1與光敏素B之間的互動,比原來想像的要複雜得多。究竟它們之間是怎麼一回事,就需要後續的更多研究了。 近年來的氣候變遷,對全球的影響之一其實就是夜間的高溫;從這篇研究可以看到,夜間高溫反而會使得隔天植物的生長變慢(雖然當天晚上的生長變快),這樣會對植物的生長發育造成如何的影響呢? 參考文獻: Germán Murcia et. al., 2020. Phytochrome B and PCH1 protein dynamics store night temperature information. The Plant J. https://doi.org/10.1111/tpj.15034

靠蟑螂傳粉的駝峰藤(Vincetoxicum hainanense)

  V. nigrum . , 非當事植物。圖片來源: 維基百科 駝峰藤( Vincetoxicum hainanense )為白前屬植物,目前是中國國家II級珍稀瀕危保護植物。為了保存這個植物,最近中國的研究團隊試圖瞭解到底它在野外的繁殖是否需要生物媒介。 由於這種植物是夜間開花的,且花細小又呈淡綠色,到底是什麼生物會負責幫它傳粉呢?研究團隊發現這種植物雖然不會自花授粉,但並不存在著自體不相容的問題。觀察發現,甲蟲、蒼蠅、螞蟻與蟋蟀都會去拜訪它的花,但以雙紋姬蠊( Blattella bisignata )為最有效的授粉者。 雖然其他白前屬植物的授粉者為蒼蠅、蛾與黃蜂,但駝峰藤就是發展出了不一樣的合作夥伴--日本姬鐮。除了日本姬鐮,螞蟻與步行蟲科的甲蟲也會幫它授粉。 過去的發現知道,討人厭的蟑螂其實會幫十一種植物授粉:加上駝峰藤就共有十二種了。這些植物之間是否有什麼共通性,似乎也不大容易找到,當然蟑螂也有四千一百多種,大小也相差很多,所以要歸類大約也不是很容易的一件事。 參考文獻: Wujian Xiong et. al., 2020. Specialized cockroach pollination in the rare and endangered plant Vincetoxicum hainanense in China. American Journal of Botany. https://doi.org/10.1002/ajb2.1545

氮運輸與鉀離子(potassium)有關連

  鉀。圖片來源: 維基百科 。 屬於鹼金族的鉀(potassium,元素符號K),因為最早來自植物的灰燼,所以名稱也源自於植物的灰(拉丁語: kalium )。鉀的原子序號為19,在生物體中為必需元素。植物對鉀的需求相當大,它是多種酵素的輔因子(cofactor),不論是光合作用(photosynthesis)、呼吸作用(cellular respiration)、澱粉與蛋白質的合成的酵素都需要鉀。另外鉀也是重要的滲透調節者,氣孔保衛細胞的開閉也需要鉀離子。缺鉀的植物會先在老葉葉緣出現壞死組織斑點,而單子葉植物壞死症狀會先出現在葉片尖端;莖會變短、弱化,根腐真菌之感染性增加造成植物容易倒伏。 最近浙江大學的研究發現,植物的氮運輸蛋白 NRT1.1與鉀離子的吸收有關。NRT1.1負責運輸硝酸根(NO 3- ),但是當研究團隊把NRT1.1給剔除後,缺少NRT1.1的阿拉伯芥在缺鉀的環境中卻也長得不好。觀察發現,缺少NRT1.1的突變株吸收鉀以及將鉀運送到莖葉的能力變差了,使得當環境中鉀離子的濃度下降時,植物便長得不好、甚至會出現生長停滯的狀況。這個現象可以藉由將NRT1.1於根中表現出來而得到緩解。 進一步分析發現,NRT1.1與鉀離子的運輸通道之間有互動,且這個互動也需要另一個運輸氫離子與硝酸根離子的蛋白質(H + /NO 3- symport)。總而言之,NRT1.1這個硝酸根運輸蛋白在根部表皮皮層以及中央維管束的表現與鉀離子運輸蛋白有關,透過它們之間的互動,植物可以吸收鉀離子並將其運往莖葉等部位。 參考文獻: Hopkins and Huner. Introduction to Plant Physiology. 3rd ed. John Wiley & Sons, Inc. Xian Zhi Fang et. al., 2020. The K+ and NO3- interaction mediated by NITRATE TRANSPORTER 1.1 ensures better plant growth under K+-limiting conditions. The Plant Physiology. DOI: https://doi.org/10.1104/pp.20.01229

植物抗鋁(Aluminum)的機制

  鋁。圖片來源: 維基百科 。 屬於硼族元素的鋁(Aluminium),化學符號是Al,原子序數是13。根據維基百科的資料,鋁是較軟且易延展的銀白色金屬,也是地殼中第三大豐度的元素(僅次於氧和矽),也是豐度最大的金屬,在地球的固體表面中占約8%的質量。儘管鋁在環境中廣泛存在,但沒有一種已知生命形式需要鋁元素。雖然鋁在pH值中性土壤中難溶並且對植物一般是無害的,但它在酸性土壤中是減緩植物生長的首要因素。在酸性土壤中,Al 3+ 陽離子濃度會升高,並影響植物的根部生長和功能。 由於鋁元素在地殼中的含量居金屬首位(占地殼總量的8.3 %),而酸性土壤又佔世界耕地的30%,所以鋁污染便成為不可等閒視之的一種現象。最近中國的研究發現,阿拉伯芥( Arabidopsis thaliana )耐鋁的機制與SUMO蛋白( S mall U biquitin-like Mo difier,小分子類泛素蛋白,當它連結在特定蛋白質上面時,可使該蛋白質被分解)有關。 研究團隊發現一個抗鋁的突變株 esd4 。深入研究這個突變株發現,原來ESD4蛋白是一個去SUMO酵素,它會維持一個稱為STOP1的蛋白質在沒有SUMO化的狀態。沒有SUMO化的STOP1就不會讓AtALMT1的表現量上升,於是植物對鋁就呈現敏感的狀態。 當ESD4不存在的時候(即突變株 esd4 ),由於沒有蛋白質去維持STOP1去SUMO化,SUMO化的STOP1便會與AtALMT1運輸蛋白的啟動子結合,使AtALMT1的表現量上升;接著AtALMT1便會藉由排出蘋果酸(malate)來使植物耐鋁的能力上升。除了AtALMT1,STOP1還會調節其他的抗鋁蛋白表現量上升。 參考文獻: Qiu Fang et. al., 2020. Regulation of Aluminum Resistance in Arabidopsis Involves the SUMOylation of the Zinc Finger Transcription Factor STOP1. The Plant Cell. DOI: https://doi.org/10.1105/tpc.20.00687 PNAS June 20, 2006 103 (25) 9738-9743; https://doi.org/10.1073/pnas.0

能辨認菟絲子(Cuscuta)的番茄

  掛滿菟絲子的植物。圖片來源: 維基百科 。 菟絲子( Cuscuta 屬,俗稱dodder)是一種寄生植物,沒有根、完全或幾乎沒有葉片,也沒有葉綠體,植株以吸器(haustorium)侵入寄主植物的韌皮部吸取養分。菟絲子不只會侵害樹木,農作物如白花芥、玉米、亞麻等也都會被它侵害。 雖然大部分的植物似乎都只能無奈地被它寄生,但有些品系的番茄似乎有辦法對抗它們。由不同國家的科學家們組成的研究團隊發現,有些番茄具有能辨認菟絲子的受器(稱為菟絲子受器1,Cuscuta receptor 1 [CuRe1]),能辨認出菟絲子,並啟動防禦措施。但是究竟CuRe1是如何辨認出菟絲子的?直到最近才答案揭曉。 最近研究團隊發現,原來CuRe1能辨認出一個位於菟絲子細胞壁上的蛋白質。這個蛋白質有116個胺基酸那麼長,但其中超過四分之一(30個)胺基酸是甘胺酸(glycine),所以被稱為「富甘胺酸蛋白」(GRP,glycine-rich protein)。番茄藉著辨認這個蛋白質來發覺自己即將被菟絲子入侵,從而啟動防禦措施。 未來或許藉由深入研究這個受器,進而改良其他作物,讓它們也能抵禦菟絲子的寄生。 參考文獻: Volker Hegenauer, Peter Slaby, Max Körner, Julien-Alexander Bruckmüller, Ronja Burggraf, Isabell Albert, Bettina Kaiser, Birgit Löffelhardt, Irina Droste-Borel, Jan Sklenar, Frank L. H. Menke, Boris Maček, Aashish Ranjan, Neelima Sinha, Thorsten Nürnberger, Georg Felix, Kirsten Krause, Mark Stahl, Markus Albert. The tomato receptor CuRe1 senses a cell wall protein to identify Cuscuta as a pathogen. Nature Communications, 2020; 11 (1) DOI: 10.1038/s41467-020-19147-4

用菩提樹(Ficus religiosa)的葉脈做的加熱墊

  菩提樹( Ficus religiosa )的葉脈。圖片來源: 維基百科 原產於印度、桑科榕屬的菩提樹( Ficus religiosa )是佛教的聖樹。由於歷史記載中,釋迦牟尼在一株菩提樹下悟道成佛,所以許多佛教的寺廟都種植菩提樹。 不過如果大家曾以菩提樹的樹葉製作過葉脈書籤就知道,菩提樹也非常適合用來製作葉脈書籤。因為有細密的葉脈,所以以菩提樹製作葉脈書籤,看起來特別的優雅。 最近芬蘭的坦佩雷大學(Tampere University)的研究團隊,以菩提樹的葉片(葉脈)來製作加熱墊。他們把奈米銀線附著在菩提樹的葉脈上,再以生物可分解的透明薄膜將整個構造包覆起來。 這樣製作出來的加熱墊有許多好處。首先,因為整個構造是透明的,使用者可從觀察皮膚發紅的程度知道加熱墊的熱度是否需要調整。有些老人在使用加熱墊時,因為皮膚感覺不夠敏感、加上加熱墊本身不透明,於是就造成燙傷;這時候如果老人家本身就因為糖尿病造成皮膚傷口不容易癒合,就會產生許多後續的護理問題。有透明的加熱墊,方便照護者從觀察皮膚發紅的程度瞭解到熱度是否偏高,從而進行必要的調整。 其次,因為整個構造都是生物可分解的,所以等不堪使用後可以直接拋棄,不需要特別去回收處理它。 第三,因為菩提樹葉脈的分布均勻細密,所以也不用擔心會出現加熱不均勻的問題。另外葉脈可以彎曲,所以也可以很服貼地貼合在皮膚上。 這麼美麗優雅又環保的加熱墊,希望未來能夠成功量產上市囉。  參考文獻: Vipul Sharma, Anastasia Koivikko, Kyriacos Yiannacou, Kimmo Lahtonen, Veikko Sariola. Flexible biodegradable transparent heaters based on fractal-like leaf skeletons. npj Flexible Electronics, 2020; 4 (1) DOI: 10.1038/s41528-020-00091-8

榕樹的氣根與生長素(auxin)

  細葉榕( Ficus microcarpa )。圖片來源: 維基百科 最近由中國、台灣與美國組成的研究團隊,定序了細葉榕( Ficus microcarpa )、對葉榕( Ficus hispida )與正榕小蜂( Eupristina verticillata ,榕樹的授粉者),發現了一些有趣的事情。 細葉榕與對葉榕在東亞都是常見的種類,但細葉榕有氣根,對葉榕沒有。 定序的結果發現,細葉榕的基因體多了27%的重複序列,這是對葉榕沒有的。這些重複的序列有許多與生長素(auxin)的合成有關的基因,另外還有與植物免疫、營養以及合成吸引授粉者的揮發性化合物有關的基因。另外,科學家還發現細葉榕的重複序列中帶有一個光受器的基因,而這個光受器在感光後會刺激生長素的合成。 由於細葉榕的氣根中生長素的濃度是沒有氣根的部位的五倍,所以研究團隊認為生長素的合成可能與氣根的形成有關。 研究正榕小蜂的基因體也發現,正榕小蜂的基因體中帶有可以偵測這兩種榕屬植物所產生的揮發性物質的嗅覺受器。 另外還有一個有意思的發現是,研究團隊在雌雄異株的這兩種榕屬植物中找到了由Y染色體攜帶的、只在雄株中表現的基因。這個基因在雌雄異株的榕屬植物中有三份,但在雌雄同株的榕屬植物中卻只有一份,顯示了這個基因可能跟決定榕樹的性別有關。 參考文獻: Xingtan Zhang et al. Genomes of the Banyan Tree and Pollinator Wasp Provide Insights into Fig-Wasp Coevolution. Cell, published online October 8, 2020; doi: 10.1016/j.cell.2020.09.043

捕蠅草(Venus flytrap)如何記住被碰到了?

  (影片來源: The New York Times ) 多年來,捕蠅草( Dionaea muscipula )為何能捕蟲、以及捕蟲時如何區別落在它的葉片中的物體的確是蟲而不是落葉或雨滴,讓科學家們非常感興趣。過去的研究知道,物體要在30秒內碰觸捕蠅草的感覺毛兩次,捕蠅草才會迅速地閉合並開始分泌消化液(詳見「 會數數的捕蠅草 」)。 但是,到底是什麼信號幫助它記住它在30秒內被碰了兩次?最近的一項研究發現,是鈣離子。 研究團隊將一個鈣離子感應蛋白轉入捕蠅草。這個鈣離子感應蛋白,在感應到鈣離子時會發出螢光。 要把基因轉入捕蠅草並不容易。研究團隊花了兩年半的功夫,終於發現要在黑暗中養殖捕蠅草,然後才能成功地以農桿菌( Agrobacterium )完成轉殖。 接下來的觀察發現,第一次碰觸時葉片有鈣離子的流入細胞質,而第二次的碰觸使得這個流動的規模變大、濃度提高,接著葉片就迅速閉合了。 與受傷所引起的鈣離子流動相比,捕蠅草因為被碰觸所引發的鈣離子流入,在速度上快了10倍。另外是第一次碰觸後,如果不再碰觸,細胞內的鈣離子濃度就會慢慢降低(鈣離子慢慢流出細胞),等超過30秒時,即使再有第二次刺激,所引發的鈣離子流入也無法造成葉片的閉合了。 捕蠅草的變形葉。圖片來源: 維基百科 參考文獻: Suda, H., Mano, H., Toyota, M. et al. Calcium dynamics during trap closure visualized in transgenic Venus flytrap. Nat. Plants 6, 1219–1224 (2020). https://doi.org/10.1038/s41477-020-00773-1

控制草莓(Fragaria × ananassa)果實顏色的主要基因

  圖片來源: 維基百科 很少人不愛草莓( Fragaria × ananassa )那紅豔欲滴的果實與酸中帶甜的滋味。草莓果實的紅色來自花青素(anthocyanin),但是是什麼基因控制花青素在哪裡合成,過去一直不是很清楚。近年來也有所謂的白草莓出現在市場上,但是究竟是什麼基因控制草莓果實的顏色,直到最近幾個不同研究團隊的成果發表,才逐漸為人所知。 2014年的研究發現,草莓的果實顏色受到一群轉錄因子(transcription factor)控制,而這些轉錄因子又受到一個稱為MYB10的R2R3轉錄因子的調節。當這個基因的表現被抑制時,果實就變成白色;若研究團隊以人工的方法將這個基因過度表現時,草莓不僅外表變紅,連果肉也變紅了。 由於不同的研究方法都指向這個MYB10基因是主要調節果實呈色的基因,未來可以利用CRISPR(基因編輯)來改造這個基因,使草莓果實的顏色改變。 參考文獻: Jennifer A Lockhart. 2020. Ripe for the Picking: Finding the Gene Behind Variation in Strawberry Fruit Color. The Plant Cell.