老葉的植物王國

  圖片來源： 維基百科 原生於北美東部區域與加拿大的斑點鈍口螈（ Ambystoma maculatum ）是俄亥俄州與南卡羅萊納州的州兩棲動物。除了黑黑的身體、菊黃色的點點比較特別以外，左看、右看，就只是隻蠑螈，有什麼特別的？ 有喔！斑點鈍口螈與一般蠑螈不一樣的點在於：牠是唯一會在自己的生活史中與藻類共生的蠑螈，也是唯一有這個現象的脊椎動物喔！在1888年首先由奧爾（H. Orr）觀察到胚胎中有綠藻，雖然當時不清楚綠藻與蠑螈之間的關係，但是奧爾還是寫下了「我尚未發現藻類是如何進入細胞的，也沒有發現它們對胚胎呼吸有什麼生理影響，但它們很可能對後者有重要的影響」的結論。在1910年藍伯特（F.D. Lambert）將胚胎內的單細胞綠藻命名為 Oophila amblystomatis 。Oophila 是「喜愛卵的」（字首oo-是卵，字尾-phila是喜愛、親近），amblystoma是斑點鈍口螈的屬名。到了1942年，吉爾伯特（P.W.Gilbert）觀察後發現，綠藻主要分佈於卵的中膜（middle envelope），但內膜與外膜也都可以觀察到 。 過去的觀察認為綠藻與蠑螈之間存在著共生關係：蠑螈胚胎提供代謝廢物（二氧化碳與含氮廢物等）給綠藻進行光合作用所需的碳源與代謝所需的氮源；而綠藻進行光合作用所產生的醣類與氧氣則成為蠑螈胚胎生長發育所需的養分。吉爾伯特的觀察也發現：一樣有綠藻在內的胚胎，照光的胚胎比不照光的大約早一週孵化，顯示綠藻與蠑螈的共存至少對蠑螈可能是有益的。  但是這樣的關係對綠藻是否有益呢？而對蠑螈是否真的也有好處？為了深入了解究竟牠們之間是否是真的「和樂融融」，美國的一群科學家將蠑螈與綠藻細胞的信息RNA（messenger RNA，mRNA）抽取出來進行定序與個別的定量分析，以了解究竟綠藻與蠑螈之間的關係是否真的「如膠似漆」呢 ？ 為什麼分析mRNA的種類與含量分析，可以了解綠藻與蠑螈之間的關係是否融洽呢？當細胞要將自己的基因表現（也就是讓基因發揮應有的功能）出來時，通常會先透過轉錄（transcription）產生mRNA之後，再將mRNA轉譯（translation）為蛋白質。所以只要看看目前細胞內含有的mRNA的組成、以及這些mRNA量的多少，就可以了解生物目前基因表現的狀態；當然也就知道，目前這個生物究竟是有沒有感受...

動物能行光合作用嗎？有一種蠑螈，稱為斑點鈍口螈（ Ambystoma maculatum ），在胚胎時期是可以的。斑點鈍口螈的胚胎與 Oophila amblystomatis 這種單細胞藻類共生，使牠的胚胎看起來像綠色的水晶球。 而且， Oophila 與蠑螈之間構成了一個和樂的小社會：與 Oophila 共生的細胞，將他們的粒線體安排在 Oophila 的旁邊，盡情地利用 Oophila 產生的氧氣；而蠑螈胚胎細胞呼吸作用產生的廢物，馬上就被一旁的 Oophila 拿來進行光合作用。 斑點鈍口螈。圖片來源： wiki 還有其它的動物嗎？有的。在過去，就已發現另一種可以行光合作用的動物。這種動物叫做綠葉海天牛（ Elysia chlorotica ）。 綠葉海天牛（ Elysia chlorotica ）。圖片來源： wiki 在1970年代，綠葉海天牛早就被發現可以進行光合作用了；不過，當科學家們嘗試著鑑定部分海天牛的序列時，並未找到任何來自葉綠體的基因；因此，在過去一直認為，綠葉海天牛只是將葉綠體保存在自己體內，讓葉綠體與自己的體細胞共生（稱為kleptoplasty）；就像斑點鈍口螈與 Oophila 一樣。 不過，斑點鈍口螈與 Oophila 只有在胚胎時期共生，而且是整個藻類細胞與蠑螈的胚胎；而綠葉海天牛則好像讓藻類的葉綠體在自己的細胞內生存的久了點...多久呢？根據過去的觀察，這些葉綠體可以在綠葉海天牛體內活九個月，甚至連在原來的藻類（ Vaucheria litorea ）細胞中都沒有活那麼久。 因此，研究團隊決定要再次看看，究竟綠葉海天牛是不是單純的與藻類的葉綠體共生呢？這次，他們用了FISH（fluorescent in situ hybridization）這個技術，以螢光標記發現了：藻類的 prk 基因果然存在於綠葉海天牛的幼體與成體中！ prk 基因是什麼呢？它的全名是phosphoribulokinase，負責卡爾文循環（Calvin cycle，光合作用的第二個部分）的最後一個反應： ATP + D-ribulose 5-phosphate ←→ ADP + D-ribulose 1,5-bisphosphate D-ribulose 1,5-bisphosphate是帶有兩個磷酸根的五碳糖...

Spotted salamander（ Ambystoma maculatum ）圖片來源： wiki 蠑螈（salamander）有很多種類，不過上面這種蠑螈（斑點鈍口螈）不一樣。 牠不一樣的地方在於牠曾經與一種單細胞的藻類共生。這種藻類的學名是 Oophila amblystomatis 。由於與藻類共生，使得斑點鈍口螈的胚胎看起來像是綠色的水晶球。 斑點鈍口螈的胚胎。圖片來源： nature news 仔細觀察後，發現 Oophila 住在蠑螈的細胞裡面，而不是細胞外面。這在脊椎動物裡面還是第一次發現，因為脊椎動物的適應性免疫系統（adaptive immune system）可以辨認不屬於他的部分，並產生免疫反應。但是，顯然 Oophila 並沒有受到斑點鈍口螈的免疫反應干擾，而且 Oophila 與蠑螈之間構成了一個和樂的小社會：與 Oophila 共生的細胞，將他們的粒線體安排在 Oophila 的旁邊，盡情地利用 Oophila 產生的氧氣；而蠑螈胚胎細胞呼吸作用產生的廢物，馬上就被一旁的 Oophila 拿來進行光合作用。 過去曾有發現珊瑚與藻類共生的例子，但是藻類與脊椎動物共生，這真的還是第一遭。也因為這樣，這種藻類被取了個綽號：salamander algae（蠑螈藻）。根據目前的資料， Oophila 不僅住在斑點鈍口螈的胚胎裡，它還有可能隨著蠑螈的生殖細胞遺傳到下一代！ 參考文獻： Anna Petherick. 2010/7/30. A solar salamander-Photosynthetic algae have been found inside the cells of a vertebrate for the first time . Nature News. Ryan Kerney, Eunsoo Kim, Roger P. Hangarter, Aaron A. Heiss, Cory D. Bishop, and Brian K. Hall. 2011. Intracellular invasion of green algae in a salamander host . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 108（16）：6497–6502, doi: 1...