老葉的植物王國

  大豆。圖片來源： 維基百科 植物，就像我們，也會「感覺」到外界的變化，透過一些特殊的「感覺器官」來調整自己的生長。今天，我們就來談談植物是如何感知光的顏色，特別是藍光，以及這對它們生長的重要性。 你知道嗎？植物能「看見」光！雖然它們沒有眼睛，但它們有一種叫做光敏素（phytochrome）的特殊蛋白質，就像是它們的「眼睛」，幫助它們感知周圍的光線，特別是紅光。但是，植物不只對紅光敏感，它們也能感知到藍光，而且藍光對它們來說非常重要，所以植物也有感應藍光的光受器：隱花色素（cryptochrome，CRY ）！ 你可能會問，藍光對植物有什麼作用呢？實際上，藍光對植物的發育有很大影響，包括它們如何向光移動（趨光性），以及何時開花。最近，科學家在研究大豆時發現了一些有趣的事情。他們發現一種名為 GmCRY1b 的隱花色素，它在控制大豆葉子老化的過程中起著重要作用。 這個 GmCRY1b 能和一些特殊的蛋白質，像是 GmRGAa 和 GmRGAb ，互相作用，進而影響葉子衰老的速度。更有趣的是，在藍光的照射下，這些蛋白質的數量會減少，這暗示它們在由 GmCRY1b 調控的葉子衰老過程中扮演了一個角色。 為了深入了解這個過程，科學家進行了一系列實驗。他們用不同強度的藍光照射大豆葉片，發現在低強度的藍光下，葉子的衰老速度會加快，葉綠素的含量會降低，一些與老化相關的基因也會更活躍。這告訴我們，藍光是影響大豆葉子衰老的一個重要因素。 接下來，科學家用CRISPR技術（一種基因編輯工具）剔除了所有的隱花色素，改變了大豆對藍光的感應能力。他們發現，當大豆對藍光的感應能力降低時，葉子會更早地開始衰老，顯示出藍光感應器在控制葉子衰老方面扮演著重要的角色。 不僅如此，科學家還發現 GmCRY1b 可以和DELLA蛋白質（如 GmRGAa 和 GmRGAb ）互動，這些互動是在藍光下發生的。這意味著，當藍光照射到植物上時， GmCRY1b 會「碰到」DELLA蛋白，然後它們一起在葉子衰老的過程中發揮作用。 還有一個有趣的發現是，這些互動似乎是在植物細胞核內發生的。細胞核是細胞的「指揮中心」，控制著細胞的所有活動。所以，這暗示著 GmCRY1b 和DELLA蛋白在細胞核中一起工作，影響著植物如何回應藍光。 但是，這一切又和老化有什麼關系呢？研究發現，植物中的一種激素...

  大豆。圖片來源： 維基百科 雖然紅光對光合作用很重要，所以植物有光敏素（phytochrome）來偵測紅光，但是植物不只會看見紅光與紅外光，也會看見藍光。藍光可以影響植物的發育，包括趨光性與開花。藍光受器稱為隱花色素（cryptochrome，CRY ）。 最近針對大豆的隱花色素進行的研究發現，大豆中的隱花色素 GmCRY1b 參與調節大豆葉片的衰老過程。研究團隊發現，  GmCRY1b  能夠與 DELLA 蛋白質 GmRGAa 和 GmRGAb 進行互動，並通過調節 GmWRKY100 基因的轉錄來影響大豆葉片的衰老。此外，研究團隊還發現， GmRGAa 和 GmRGAb 蛋白質的表現量在藍光照射下明顯下降，這顯示它們可能參與了   GmCRY1b  調節大豆葉片衰老的過程。這些發現有助於深入了解植物葉片衰老的調節機制，並為進一步研究植物的生長和發育提供了重要的參考。 研究團隊為了要瞭解隱花色素在大豆中的角色，他們進行了多個實驗。 他們使用兩層黃色濾光片來模擬低藍光（LBL）條件，而同一株幼苗的另一片對面的單葉則被覆蓋了兩層透明濾光片，作為對照組。這樣的實驗設計旨在模擬不同藍光强度下的條件。 研究團隊發現，接受低藍光（LBL）處理的葉片顯著地加速衰老，其葉綠素含量較低，而衰老標記基因 GmSAG12 、 GmSAG13 和 GmSAG113 的表現量較對照組更高。在低藍光下若再提供紅外光，葉片顯示出更加明顯的衰老。這些結果顯示，LBL是大豆中促進葉片衰老的重要遮蔭信號，並且通過一個獨立的途徑與紅外光一起誘導葉片衰老。 接下來，研究團隊想知道大豆的隱花色素是否參與調節大豆中的光誘導葉片衰老。大豆有四個CRY1和三個CRY2。他們使用CRISPR技術生成了CRY1四重突變株（ Gmcry1s-qm ）和CRY2三重突變株（ Gmcry2s-tm ）。在長日照和自然田間條件下，無論是CRY1四重突變株還是CRY2三重突變株都比野生型衰老得更快。CRY1四重突變株的葉綠素含量明顯下降，子葉和葉片衰老指數較高，衰老標記基因的表現量也較高，比CRY2三重突變株更明顯，這顯示大豆的隱花色素在控制大豆葉片衰老中發揮主導作用。相反的，高量表現  GmCRY1b 表現出較緩慢的葉片衰老...

  圖片來源： 維基百科 身為光合自營生物但不會動，植物對光線的敏感度是其他生物所不能比擬的。植物有負責感應紅光/紅外光的光敏素（phytochrome）、負責感應藍光與長波紫外光的隱花色素（cryptochrome）與向光素（phototropin），還有負責感應短波紫外光的光受器UVR8。以阿拉伯芥為例，阿拉伯芥有五個光敏素（PhyA、B、C、D、E）、兩個隱花色素（Cry1與Cry2）、數個向光素（較為重要的是Phot1與Phot2）。 過去的研究已知，光敏素A與B、向光素1、隱花色素2在照光後會分解。那麼隱花色素1會不會分解呢？最近的研究發現，強藍光照射後，隱花色素1會被泛素化（ubiquitination），然後送到26S蛋白質體（26S proteosome）中去分解。 研究顯示，隱花色素1的泛素化與E3泛素連結酶（E3 ubiquitin ligase）COP1有關。另外一群E3泛素連結酶LRB也跟它的分解有關。 另外，BIC1會透過抑制隱花色素1的雙體化/聚合來抑制藍光引發的隱花色素1的分解。 所以，跟光敏素A、B，隱花色素2以及向光素1類似，隱花色素1在照光後也是會進行分解，且這個分解必須先被泛素化。 參考文獻： Miao, L., Zhao, J., Yang, G., Xu, P., Cao, X., Du, S., Xu, F., Jiang, L., Zhang, S., Wei, X., Liu, Y., Chen, H., Mao, Z., Guo, T., Kou, S., Wang, W. and Yang, H.-Q. (2021), Arabidopsis cryptochrome 1 undergoes COP1 and LRBs-dependent degradation in response to high blue light. New Phytol. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/nph.17695