老葉的植物王國

C4植物葉片的橫切面，紫色部分為髓鞘。圖片來源：維基百科  C4植物因為在光合作用的卡爾文循環（Calvin cycle，碳反應）前多了一個步驟，而這個步驟會產生一個四碳的化合物而得名。過去的研究發現，C4植物在葉肉細胞（mesophyll，上圖深綠色部分）進行固碳作用，產生四碳化合物；接著將四碳化合物運入髓鞘細胞（bundle sheath cell，上圖紫色部分），再進行反應釋出二氧化碳，進行卡爾文循環。由於進行光合作用的第一個酵素RuBisCo位於髓鞘細胞內，減少了與氧氣的接觸，因此C4植物沒有光呼吸作用（photorespiration），讓C4植物進行光合作用的效率更高。 但是RuBisCo真的不會接觸到氧氣嗎？一點點都不會？最近的研究發現，原來許多C4植物的髓鞘細胞壁有木栓質（suberin）。木栓質為長鏈的碳氫化合物，厭水且不透氣。因為髓鞘細胞壁上的木栓質，使得四碳化合物在進入髓鞘細胞、隨後進行反應產生的二氧化碳不會擴散出去，造成髓鞘細胞內的二氧化碳濃度極高；再加上木栓質也隔絕了外界的氧氣進入髓鞘細胞，於是位於髓鞘細胞內的RuBisCo就可以有效率地進行卡爾文循環了。 這個發現是由澳洲國立大學的研究團隊發現的。他們以狗尾草（ Setaria viridis ）為模式植物，在2%的二氧化碳下篩選長得不好的狗尾草突變株。篩選的結果找到了幾個突變株，其中一個就是影響到髓鞘細胞木栓質層形成的蛋白質。 深入觀察發現，少了這個基因的突變株，它的髓鞘細胞壁上的木栓質沈積少了許多，但根部表皮仍可以看到木栓質。而這使得髓鞘細胞內的二氧化碳濃度比野生種低了兩倍，也使得碳同化作用效率大減。 這個發現證明了髓鞘細胞壁的木栓質化，對C4植物的光合作用效率很重要。但仍有些C4植物的髓鞘細胞壁是沒有木栓質化的。到底這些髓鞘細胞壁沒有木栓質化的C4植物，是怎樣維持他們的光合作用效率，是個值得探討的議題。 參考文獻： Florence R. Danila, Vivek Thakur, Jolly Chatterjee, Soumi Bala, Robert A. Coe, Kelvin Acebron, Robert T. Furbank, Susanne von Caemmerer, William Paul Quick. Bundle sheath suberisation...

  C4植物（玉米）的葉片橫切圖。圖片來源：維基百科 C3植物與C4植物有許多不同之處，其中一個就是C4植物具有髓鞘細胞（bundle sheath cell，上圖紫色）：一圈圍繞著維管束帶有許多葉綠體的細胞。過去的研究發現C4植物在葉肉細胞（上圖綠色）中將二氧化碳與磷酸烯醇丙酮酸（PEP，phosphoenolpyruvate）合成為草醯乙酸（OAA，oxaloacetate），再運送到髓鞘細胞中進行碳反應（Calvin cycle），將二氧化碳轉為三碳糖，再轉為葡萄糖或果糖等六碳糖。 最近的研究發現，葉片背面篩管的糖運輸蛋白（sugar transporter）在C3植物與C4植物之間有不同的作用。在C3植物如阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ），這些糖運輸蛋白會把糖從篩管直接運輸到旁邊的伴細胞（companion cell）；但是在玉米（ Zea mays ）中，這些糖運輸蛋白卻是將糖運輸到旁邊的髓鞘細胞中。比較這兩者，研究團隊發現玉米運輸糖的效率比阿拉伯芥好。 過去對於到底為什麼C4植物利用光能的效率比C3高，一直都不是非常瞭解。這個研究或許可以幫我們進一步地瞭解，為什麼C4植物利用光能的效率比C3更好。如果可以深入瞭解這個機制，或許可以進一步地去改善C3植物利用光能的效率。 參考文獻： Margaret Bezrutczyk, Nora R. Zöllner, Colin P. S. Kruse, Thomas Hartwig, Tobias Lautwein, Karl Köhrer, Wolf B. Frommer and Ji-Yun Kim. Evidence for phloem loading via the abaxial bundle sheath cells in maize leaves. The Plant Cell, 2021 DOI: 10.1093/plcell/koaa055