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| C4植物葉片的橫切面，紫色部分為髓鞘。圖片來源：維基百科 |
C4植物因為在光合作用的卡爾文循環（Calvin cycle，碳反應）前多了一個步驟，而這個步驟會產生一個四碳的化合物而得名。過去的研究發現，C4植物在葉肉細胞（mesophyll，上圖深綠色部分）進行固碳作用，產生四碳化合物；接著將四碳化合物運入髓鞘細胞（bundle sheath cell，上圖紫色部分），再進行反應釋出二氧化碳，進行卡爾文循環。由於進行光合作用的第一個酵素RuBisCo位於髓鞘細胞內，減少了與氧氣的接觸，因此C4植物沒有光呼吸作用（photorespiration），讓C4植物進行光合作用的效率更高。
但是RuBisCo真的不會接觸到氧氣嗎？一點點都不會？最近的研究發現，原來許多C4植物的髓鞘細胞壁有木栓質（suberin）。木栓質為長鏈的碳氫化合物，厭水且不透氣。因為髓鞘細胞壁上的木栓質，使得四碳化合物在進入髓鞘細胞、隨後進行反應產生的二氧化碳不會擴散出去，造成髓鞘細胞內的二氧化碳濃度極高；再加上木栓質也隔絕了外界的氧氣進入髓鞘細胞，於是位於髓鞘細胞內的RuBisCo就可以有效率地進行卡爾文循環了。
這個發現是由澳洲國立大學的研究團隊發現的。他們以狗尾草（Setaria viridis）為模式植物，在2%的二氧化碳下篩選長得不好的狗尾草突變株。篩選的結果找到了幾個突變株，其中一個就是影響到髓鞘細胞木栓質層形成的蛋白質。
深入觀察發現，少了這個基因的突變株，它的髓鞘細胞壁上的木栓質沈積少了許多，但根部表皮仍可以看到木栓質。而這使得髓鞘細胞內的二氧化碳濃度比野生種低了兩倍，也使得碳同化作用效率大減。
這個發現證明了髓鞘細胞壁的木栓質化，對C4植物的光合作用效率很重要。但仍有些C4植物的髓鞘細胞壁是沒有木栓質化的。到底這些髓鞘細胞壁沒有木栓質化的C4植物，是怎樣維持他們的光合作用效率，是個值得探討的議題。
參考文獻：
Florence R. Danila, Vivek Thakur, Jolly Chatterjee, Soumi Bala, Robert A. Coe, Kelvin Acebron, Robert T. Furbank, Susanne von Caemmerer, William Paul Quick. Bundle sheath suberisation is required for C4 photosynthesis in a Setaria viridis mutant. Communications Biology, 2021; 4 (1) DOI: 10.1038/s42003-021-01772-4
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