老葉的植物王國

  圖片來源： 維基百科 從對植物與微生物之間的互動完全無知，到現在甚至可以在市面上買到共生菌配方，我們對植物與共生真菌之間的互動的知識可說是一日千里。但是，這些共生真菌是如何與植物進行有意義的互動，詳細的機制還有相當多不明瞭之處。 這些共生真菌可以分為兩類，其中一類被稱為菌根共生體（AM，arbuscular mycorrhiza ，或者稱為叢枝菌根）。菌根共生體會進入宿主根部，並在皮層中形成樹枝狀結構（叢枝），有助於營養物質的供應。菌根共生體提供磷、礦物質和水分，而植物則通過叢枝向真菌提供光合作用的產物。這種相互作用涉及了多種信號分子，如幾丁寡糖（CO）和脂質幾丁寡糖（LCO），這些信號分子被宿主植物的LysM型受體蛋白識別，從而活化共生相關的基因表現和鈣濃度的變化。 最近日本的研究團隊，以百脈根（ Lotus japonicus ）與根內球囊黴（ Rhizophagus irregularis ）之間的互動為模式，研究植物與菌根共生體之間的互動。 過去在水稻中發現了一個稱為 OsCERK1 （ Chitin Elicitor Receptor Kinase 1 ）的受器，是水稻與菌根共生體建立共生關係不可或缺的角色。 OsCERK1 在水稻中被證明能夠識別幾丁質寡糖，並參與了植物免疫和菌根共生體共生的信號傳導。 研究團隊在百脈根中找到了兩個基因跟 OsCERK1 相似，它們叫做 Lys6 和 Lys7 。因此，研究團隊建立了缺少 Lys6 和/或 Lys7 的突變株，看看這些受器在百脈根中是否與 OsCERK1 在水稻中有類似的功能。 他們發現， Lys7 在植物被菌根共生體感染後表現量顯著的上升，意味著它的確在菌根共生體感染中有重要性。 使用突變株分析發現，在 LYS6 和 LYS7 單突變株中，真菌定殖和叢枝形成顯著減少，而雙突變株根本沒有真菌感染。這意味著 LYS6 和 LYS7 在菌根共生體感染中具有不同但互補的功能。 另外， LYS6 突變株在幾丁寡糖處理後沒有出現典型的鈣離子濃度變化，而 LYS7 突變株則呈現與野生種相似的反應。也就是說， LYS6 在幾丁寡糖誘導的鈣信息傳導中有著重要的作用，對一開始的感染很重要。 研究團隊觀察 LYS6 和 LYS7 單突變株中，一些菌根共生體誘導基因（如 RAM1 、 RAM2 等）...

內生菌根。圖片來源：維基百科 農作物長得不好可能是缺氮或缺磷。但很糟糕的是，由於土壤顆粒為帶負電的矽酸鋁，而氮與磷也是帶負電的硝酸根與磷酸根，造成所施放的氮肥、磷肥多半都無法留存在土壤中。根據丹麥的研究，施放的磷肥有70%都流失，植物只利用到30%。若是平常家裡種幾盆花，可以用少量多餐的方式來進行灌溉以減少肥料的浪費，但農業上卻無法這樣進行施肥（太費人工了）。 植物吸取礦物質的器官就是根部。根部除了利用根毛來作為主要吸取水分與礦物質的組織，也會與周遭的共生真菌合作，提昇自己吸收礦物質與水分的能力。這些真菌主要分為兩大類：菌根共生體（arbuscular mcorrhiza，AM）與外生菌根（ectomycorrhizae，ECM）。其中菌根共生體因為與植物的根部有更為密切的接觸，重要性比外生菌根更高。 最近丹麥的哥本哈根大學的研究發現，一個稱為CLE53的多肽為形成菌根共生體所必須。這個多肽會抑制菌根共生體的形成，另外兩個基因SUNN與RDN1也不可或缺。缺乏CLE53的植物（cle53突變株）會有更多的菌根共生體形成。 有意思的是，研究團隊發現土壤中缺少磷的時候，CLE53的表現也會被抑制。這意味著植物在缺磷的時候，會藉由抑制CLE53的表現來讓菌根共生體增加，以提昇自己吸收磷的能力。 研究團隊希望以基因編輯的方式來剔除CLE53，這樣可以產生能與菌根共生體有更多連結的植物，或許可藉此提升植物吸收磷的能力。不過基改植物目前在歐洲仍然不能種植，所以要真的把這個技術應用到農業上也有困難。不知道是否可藉由提供植物共生真菌的孢子，來提升植物吸收磷肥（與其他礦物質）的能力呢？ 參考文獻： Thomas C de Bang, Patrick X Zhao, Xinbin Dai, Kirankumar S Mysore, Jiangqi Wen, Gonzalo Sancho Blanco, Katrine Gram Landerslev, Clarissa Boschiero, Magda Karlo. The CLE53-SUNN genetic pathway negatively regulates arbuscular mycorrhiza root colonization in Medicago truncatula. Journ...

亞麻的菌根共生體。圖片來源： 維基百科 菌根（mycorrhizae）是與植物根部共生的真菌，約有94%的植物根部都可以找到它（剩下的6%是水生植物）。有些菌根會把菌絲伸入植物的根細胞中形成菌根共生體（arbuscular mycorrhizae，簡稱AM），有些菌根則只會包覆在植物根的外圍，形成外生菌根（ectomycorrhizae，ECM）。這些真菌協助植物吸收水分與礦物質，從植物那裡得到光合作用所產生的醣類，對植物的生長與養分的循環有很大的貢獻。 過去的研究發現，菌根共生體多半都與沙漠、草原、灌木以及熱帶森林的植物在一起，外生菌根則常見於溫帶與寒帶森林。但是，是什麼決定哪些植物要跟外生菌根共生，哪些植物則只會跟菌根共生體共生呢？ 歐洲的研究團隊比較了將近四百種植物的基因體，發現能與真菌形成菌根共生體的植物都具備有三個基因，這三個基因分別是 RAD1 、 STR 、 STR2 。研究團隊認為，或許與外生菌根形成共生關係的植物所在的環境養分較充足，所以他們不需要與真菌形成那麼緊密的共生關係。 RAD1 是個GRAS家族的轉錄因子（transcription factor），缺少 RAD1 的植物會讓真菌與植物之間的互動發生障礙，同時 STR 與 STR2 的表現也會下降。 STR 與 STR2 是ABC運輸蛋白，對於形成有功能的菌根共生體非常重要，過去也有研究發現它們可能跟脂肪從植物到真菌的運輸有關。 參考文獻： Guru V. Radhakrishnan, Jean Keller, Melanie K. Rich, Tatiana Vernié, Duchesse L. Mbadinga Mbadinga, Nicolas Vigneron, Ludovic Cottret, Hélène San Clemente, Cyril Libourel, Jitender Cheema, Anna-Malin Linde, D. Magnus Eklund, Shifeng Cheng, Gane K. S. Wong, Ulf Lagercrantz, Fay-Wei Li, Giles E. D. Oldroyd, Pierre-Marc Delaux. An ancestral signalling pathway is cons...

櫸木有外生菌根。圖片來源： Wiki 對於溫室效應（Greenhouse Effect）大家都耳熟能詳了，也知道是因為大氣中因為人類活動所產生的溫室氣體越來越多，這些氣體把太陽與地球所產生的輻射能量留在大氣層裡面，使地球表面的溫度提高。 溫室氣體（greenhouse gases）包括了水蒸氣（H 2 O）、二氧化碳（CO 2 ）、甲烷（CH 4 ）、一氧化二氮（N 2 O）、臭氧（O 3 ）與氯氟碳化物（CFCs，Chlorofluorocarbons），不過最主要的還是二氧化碳。慢著！二氧化碳不也是植物光合作用的原料之一嗎？那麼說起來，當大氣中的二氧化碳濃度提高，就代表植物會有更多的原料可以進行光合作用，所以...溫室效應所帶來的二氧化碳濃度上昇，應該會造成植物長得更好，所以溫室效應也不全是壞的囉？ 理論上雖然是這樣，不過在實驗中卻發現不見得是這樣喔！有些植物的確長得更好，但效果並不持續；有些卻完全沒有長得更好。雖然有人認為可能是因為氮素不足，但在有些實驗裡又發現好像氮沒有那麼重要；至於植物的年齡與種類、水分、溫度、甚至添加二氧化碳的技術，雖然都可能有影響，卻又無法解釋不同實驗的結果。 到底是什麼影響到植物對二氧化碳所產生的反應呢？由歐洲與美國所組成的研究團隊，想到了菌根（mycorrhiza）。菌根是與植物根部共生的真菌，約有94%的植物根部都可以找到它（剩下的6%是水生植物）。有些菌根會把菌絲伸入植物的根細胞中形成菌根共生體（arbuscular mycorrhizae，簡稱AM），有些菌根則只會包覆在植物根的外圍，形成外生菌根（ectomycorrhizae，ECM）。這些真菌協助植物吸收水分與礦物質，從植物那裡得到光合作用所產生的醣類，對植物的生長與養分的循環有很大的貢獻。 但是外生菌根與菌根共生體與植物之間的互動其實不盡相同。過去的研究發現，外生菌根非常的講義氣，不管土壤裡面的養分（尤其是氮素）充足與否，外生菌根會一直與植物維持共生關係；相對的，菌根共生體雖然名為共生體，但是當土壤養分不足時，有些菌根共生體會轉為寄生（OS：那...還叫共生體嗎？）。而它們的分佈也不相同：菌根共生體多半都與沙漠、草原、灌木以及熱帶森林的植物在一起，外生菌根則常見於溫帶與寒帶森林。所以，會不會之前的許多實驗，其實都受到菌根種類的影響呢？ 為了了...