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二氧化碳多,植物就會長得快嗎?

櫸木有外生菌根。圖片來源:Wiki
對於溫室效應(Greenhouse Effect)大家都耳熟能詳了,也知道是因為大氣中因為人類活動所產生的溫室氣體越來越多,這些氣體把太陽與地球所產生的輻射能量留在大氣層裡面,使地球表面的溫度提高。

溫室氣體(greenhouse gases)包括了水蒸氣(H2O)、二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、一氧化二氮(N2O)、臭氧(O3)與氯氟碳化物(CFCs,Chlorofluorocarbons),不過最主要的還是二氧化碳。慢著!二氧化碳不也是植物光合作用的原料之一嗎?那麼說起來,當大氣中的二氧化碳濃度提高,就代表植物會有更多的原料可以進行光合作用,所以...溫室效應所帶來的二氧化碳濃度上昇,應該會造成植物長得更好,所以溫室效應也不全是壞的囉?

理論上雖然是這樣,不過在實驗中卻發現不見得是這樣喔!有些植物的確長得更好,但效果並不持續;有些卻完全沒有長得更好。雖然有人認為可能是因為氮素不足,但在有些實驗裡又發現好像氮沒有那麼重要;至於植物的年齡與種類、水分、溫度、甚至添加二氧化碳的技術,雖然都可能有影響,卻又無法解釋不同實驗的結果。

到底是什麼影響到植物對二氧化碳所產生的反應呢?由歐洲與美國所組成的研究團隊,想到了菌根(mycorrhiza)。菌根是與植物根部共生的真菌,約有94%的植物根部都可以找到它(剩下的6%是水生植物)。有些菌根會把菌絲伸入植物的根細胞中形成菌根共生體(arbuscular mycorrhizae,簡稱AM),有些菌根則只會包覆在植物根的外圍,形成外生菌根(ectomycorrhizae,ECM)。這些真菌協助植物吸收水分與礦物質,從植物那裡得到光合作用所產生的醣類,對植物的生長與養分的循環有很大的貢獻。

但是外生菌根與菌根共生體與植物之間的互動其實不盡相同。過去的研究發現,外生菌根非常的講義氣,不管土壤裡面的養分(尤其是氮素)充足與否,外生菌根會一直與植物維持共生關係;相對的,菌根共生體雖然名為共生體,但是當土壤養分不足時,有些菌根共生體會轉為寄生(OS:那...還叫共生體嗎?)。而它們的分佈也不相同:菌根共生體多半都與沙漠、草原、灌木以及熱帶森林的植物在一起,外生菌根則常見於溫帶與寒帶森林。所以,會不會之前的許多實驗,其實都受到菌根種類的影響呢?

為了了解是否菌根真的是影響植物對二氧化碳反應的主因之一,研究團隊分析了83個不同研究團隊的實驗。結果發現,影響植物對二氧化碳的反應的主因,除了二氧化碳增加的幅度以外,就剩下氮素的高低與菌根的種類了。而且菌根種類對植物對二氧化碳反應的影響力,只低於氮素的高低呢!

研究團隊發現,當二氧化碳的濃度上昇到400-650 ppm時,以外生菌根為主的植物,生長的速度(以植物重量的增加來表示)提高了將近三分之一(30±3%);但菌根共生體在相同的狀況下生長的速度只提高了不到一成(7±4%)。

而這個效應,在氮素不足的土壤中更明顯。外生菌根在氮素不足的土壤中,還是可以幫助植物提高生長速度(28±5%),但是菌根共生體在氮素不足的環境下,對植物的生長就沒有幫助了(轉為寄生了嗎?)。相對的,當土壤中氮素充足時,有菌根共生體的植物,生長的速度提高了大約兩成(20±6%),但與外生菌根共生的植物,生長的速度只略微提高(33±4%)而已。

這個實驗結果告訴了我們,由於外生菌根多半與寒帶、溫帶林木共生,當大氣中二氧化碳的濃度節節上昇時,溫帶與寒帶林就變得越來越重要了;尤其是野外的森林,通常不會(也不可能)會有人刻意給予氮肥,因此可以假設在溫帶與寒帶的野生林木,對於固碳的重要性是高於熱帶森林的。

當然,這個實驗也意味著,過去在估計植物對固碳的貢獻時,溫帶與寒帶的森林的貢獻有被嚴重低估的現象喔!雖然聽起來似乎是個好消息,不過這些年的研究也發現,全球暖化會影響到土壤的菌相,所以還是不要太高興比較好呢!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

César Terrer et. al. Mycorrhizal association as a primary control of the CO2 fertilization effect. Science 01 Jul 2016: Vol. 353, Issue 6294, pp. 72-74 DOI: 10.1126/science.aaf4610

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
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而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

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一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

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不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…