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冰過的蕃茄為什麼不好吃?

各式各樣的家傳品系蕃茄。圖片來源:Wiki
對台灣人來說,蕃茄(Solanum lycopersicum)是水果;但是對歐美人士來說,蕃茄是重要的蔬菜。從一開始被認為是有毒的、吃不得的,到現在家家戶戶少不了它,蕃茄是否真的是「一路走來,始終如一」呢?

其實就像其他的農作物一樣,蕃茄也歷經了長時間、多次的品種改良。不過,最近這些年越來越多人抱怨:現在的蕃茄越來越難吃了!吃起來一點味道也沒有!

蕃茄真的變得比較沒味道了,但其中的原因可不只一個。原因之一是:因為大家覺得蕃茄整顆都紅紅的比較漂亮,於是育種的專家們就想辦法挑選那些成熟時會整顆紅透的;結果具有這個性狀(稱為U性狀,意即Uniform Ripening)的蕃茄,因為葉綠素累積減少,使它們在成熟時儲存較少的糖,於是現在的蕃茄都變得比較不甜了。

另一個因素是冷藏。為了避免腐敗、延長保存期限,採下來的番茄都會冷藏於攝氏五度,並在這個溫度下運送,等要販售之前再回溫(攝氏二十度);過去的研究發現,冷藏在攝氏十二度以下會造成與風味有關的揮發性物質減少,而回溫好像影響也不大。

為了要了解到底冷藏對番茄產生了什麼樣的影響,康乃爾大學的研究團隊選了兩個品系(分別為家傳品系'Ailsa Craig' 與商業栽培種FLA 8059)、分別在兩個不同季節採收的蕃茄,針對它們的揮發性物質含量、糖與酸含量,一路分析到基因的表現變化。他們發現:原來冷藏會造成幾個與果實成熟相關的轉錄因子的表現量下降。這些轉錄因子包括RINNONRIPENINGCOLORLESS NONRIPENING等。除此之外,還有被稱為DML2的去甲基酶(demethylase)的表現量也下降了。DML2在果實開始成熟時大量表現,當它的表現被抑制時,會使得許多基因被高度甲基化,延遲果實成熟。雖然回溫一天可以使它的表現量回復,但是相關基因的表現狀況卻沒有完全恢復。而這些轉錄因子,雖然有些在回溫後表現量也隨之上昇,但似乎無法完全逆轉受他們影響的相關基因的表現程度。

研究團隊在觀察果實的揮發性物質含量以及糖與酸含量時發現,冷藏七天造成蕃茄中來自支鏈胺基酸與脂肪的揮發性物質含量減少,但來自於類胡蘿蔔素的揮發性物質(如香葉醇)含量卻上升了;但如果只有冷藏一到三天,是不會產生這些影響的。但是糖與酸的含量則不受冷藏的影響。

對應於揮發性物質含量的下降,他們在觀察基因表現時也發現,冷藏七到八天會讓合成這些揮發性物質的酵素表現量下降,且回溫一天僅有部份恢復;冷藏也造成乙烯分泌減少。不過有些基因可能是經由調節蛋白質活性來影響揮發性物質的合成,如合成香葉醇的基因表現量下降,但是香葉醇的分泌卻增加了。

不論是家傳品系或是商業培育種,冷藏對果實的影響只侷限於揮發性物質合成的量,並不影響糖與酸的含量。照理說,只有影響到嗅覺而不是影響到味覺,怎麼會讓品嚐的人覺得冷藏過的蕃茄沒味道呢?根據耶魯大學醫學院的神經科學家史莫爾(Dana M. Small)所說,大腦感覺到食物的「滋味」其實是味覺、觸覺和嗅覺的整體組合,每一種知覺都影響了我們品嚐到的食物的滋味。那也就是為什麼,我們在感冒鼻子不通的時候會覺得食物淡而無味;而在我們走過餐廳、聞到熟悉的味道時,會覺得飢腸轆轆的原因。

也就是說,現代的蕃茄為什麼不好吃,固然育種上的選擇使得蕃茄的糖含量下降,但冷藏降低了一些特定揮發性物質的含量,卻也使得它的風味受到進一步的影響。筆者覺得有意思的是,如香葉醇等與類胡蘿蔔素相關的揮發性物質在冷藏後反而增加,但並沒有讓我們覺得蕃茄的風味變好,究竟這一類的揮發性物質在味覺上擔負著何種角色呢?另外是,台灣的小蕃茄好像比較不受到冷藏的影響,是否是因為台灣的蕃茄沒有冷藏那麼久(小島的好處?),還是它真的不會受到影響呢?如果真的不會受到影響,或許也值得好好研究一番!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

後記:網友來函指出,台灣的小果番茄都是完熟後採收,可能是因為這樣所以風味再冷藏後並未明顯減損。當然,是否有減損可能也有待進一步的試驗(如盲測)來驗證,但不知道是否已有相關研究?

參考資料:

Thompson Morgan. Ailsa Craig.

Bo Zhang et. al., Chilling-induced tomato flavor loss is associated with altered volatile synthesis and transient changes in DNA methylation. 2016. PNAS. 113(44):12580–12585, doi: 10.1073/pnas.1613910113

Ann L. T. Powell et. al., Uniform ripening Encodes a Golden 2-like Transcription Factor Regulating Tomato Fruit Chloroplast Development. Science 29 Jun 2012: Vol. 336, Issue 6089, pp. 1711-1715 DOI: 10.1126/science.1222218

科學人2008年第78期8月號。食物的外觀或氣味如何影響味覺

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

第一個看到麵包樹的歐洲人應該是十六世紀末到十七世紀初的葡萄牙航海家佩得羅‧費爾南德斯‧德‧基羅斯。比他晚將近一百年的英國航海家威廉‧丹皮爾船長,他提到麵包樹的果實可以烤來吃。

到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

原訂於8月16日出發的邦迪號,因為一連串的延遲,最後終於到了大溪地、收集了足夠數量的麵包樹以後,卻在因為船長布萊一路…

通風報信的植物

植物受傷時會有什麼反應?過去的研究讓我們瞭解,當植物被攻擊(受到病原菌感染、受傷)時,會釋放出揮發性有機物質(VOCs,Volatile Organic Compounds),讓自己以及附近的植物啟動防禦機制。這個作用有點像古代的烽火臺,當敵人來襲就燒起狼煙,附近的人看到狼煙就知道這裡出事了,要加強戒備。

不過,當附近的植物感應到VOCs時,它們會如何加強自己的防禦機制呢?過去的實驗發現,當植物的地上部位受到病原菌感染時,會傳遞信號給自己的根,接著根部的鋁活化蘋果酸運輸蛋白(ALMT1,aluminum-activated malate transporter)便會活化後釋放蘋果酸(malate)到土壤中來召喚枯草桿菌 UD1022(Bacillus subtilis UD1022)這隻植物的益菌。這些現象是否不僅僅發生在苦主、也發生在附近的植物身上呢?

康納(Connor Sweeney)和他在德拉瓦大學的指導教授,最近發現:不只是受傷的植物本身會進行這些防禦機制、附近的植物也會呢!

康納是德拉瓦州(Delaware)的高中生。他因為對科學有興趣,寫了e-mail給德拉瓦大學(University of Delaware)的白斯教授(Harsh Bais),表達希望能進他的實驗室學習。當白斯老師回信說「OK」的時候,康納高興得不得了。

於是他就開始了他的實驗室生活:下課後、週末以及暑假,康納都在白斯老師的實驗室裡種阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。雖然他也是高中的游泳校隊,但他盡可能地投入時間作實驗。

成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

以一個高中生來說,這可是個非同小可的成就;康納不只是付出了許多努力,他也細心觀察每一個實驗。因為他夠細心,所以才沒有錯失了重要的發現。

這個重要的發現是什麼呢?有一天他如常地進行實驗:把一株阿拉伯芥用鑷子弄了幾個傷口,準備明天觀察它的反應。不同的是,這次旁邊有一株阿拉伯芥沒有被他弄傷。

第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…