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生長或備戰,真的魚與熊掌不可兼得嗎?

圖片來源:wiki

植物在環境中遇到病原/病蟲入侵時,會啟動茉莉酸(jasmonic acid,JA)的合成,接著啟動一整個防禦機制。

茉莉酸合成的同時,植物的生長速度開始趨緩。許多科學家認為,這是因為當防禦機制啟動後,植物會把資源由生長移到備戰的緣故。聽起來也頗為合理,畢竟作為光合自營生物,每天最多能合成多少物質是一定的;所以遇到外敵入侵時,「挖東牆補西牆」也是意料中的事。

不過,我們是在談科學,想當然爾與事實之間,還是隔著驗證這件事。到底外敵入侵時生長趨緩,是不是真的是因為「挖東牆補西牆」呢?最近美國研究團隊的發現,顯示了案情可能不是這麼單純。
jazQ五重突變株的性狀。圖片來源:Nature Communication

研究團隊仔細分析植物的生長與防禦,發現如上圖a所示,當有外敵入侵時,茉莉酸的合成會抑制Jaz系列基因,而JAZ蛋白減少,便會使相關的MYC轉錄因子(transcription factor)穩定性上昇,啟動防禦機制。在沒有外敵入侵時,植物的生長最主要與吉貝素(GA,gibberellic acid)相關。吉貝素的分泌,使DELLA蛋白分解,由於DELLA平常會抑制PIF轉錄因子,因此當DELLA蛋白變少,PIF轉錄因子就會變多,於是一系列與生長相關的基因就啟動了。

如果可以把Jaz系列基因剔除,是否植物的防禦能力就會上昇呢?聽起來好像可行,但是由於Jaz系列基因成員繁多,且有些在功能上又有重疊之處,研究團隊在考量Jaz系列基因在演化上的關係以及它們對於抑制不同MYC轉錄因子所扮演的角色後,選了Jaz1/3/4/9/10五個基因加以剔除。

剔除了Jaz1/3/4/9/10五個基因的五重突變株(簡稱jazQ),對茉莉酸的敏感度與單基因突變株相比要高很多。除此之外,除了jazQ的根比野生種要短,同時也因為葉柄變短、葉片變小之故,整體植株的蓮座直徑(rosette diameter)比野生種小了許多。另外,由於植物也長得比較慢,造成花苞出現的時間比野生種要晚,不過開花時葉片的數目並沒有增加。

研究團隊想找到可以不必在生長與備戰間做抉擇的植物,於是他們以甲磺酸乙酯(EMS,ethyl methanesulfonate)將jazQ五重突變株進行突變,再從中找尋不具有jazQ葉片變小、葉柄變短的性狀,但仍保留與防禦(備戰)相關的性狀(花青素合成增加)的突變株。

結果找到的竟然是光敏素B(phytochrome B,簡寫為phyB)的突變株!如果看上面的圖就會發現,光敏素B的確與吉貝素有關。活化態的光敏素B(上圖a中的phyB(Pfr))會抑制吉貝素的產生以及降低PIF轉錄因子的穩定性。因此,當活化態的光敏素B減少時,由於吉貝素合成增加、PIF轉錄因子的穩定性提高,便會使得植物生長變快。不過,這樣的生長形式,較常見於植物的陰影遮蔽(shade avoidance)反應中。

雖然看起來光敏素B似乎可以透過引發吉貝素合成所造成的生長加速,來補足茉莉酸所引發的生長抑制。但是,研究團隊為了避免找到的回復突變體(revertant)裡面除了jazQphyB之外,還有其他未發現的突變基因存在,於是它們將jazQ五重突變株與phyB突變株進行雜交,並在後續的實驗中使用這個「雙重」突變株(其實帶有六個基因的突變)來試驗與觀察。

結果發現,jazQphyB「雙重」突變株,生長狀況回到接近野生種。雖然與野生種比起來,jazQphyB「雙重」突變株的葉柄還是長得多(光敏素B突變株的典型性狀),但是它的蓮座直徑、乾重都比單獨只有jazQphyB突變時要大要重。而且,在研究團隊以葉綠素螢光影像(chlorophyll flourescence imagining)以及氣體交換實驗來偵測這些植物時,也發現,jazQphyB「雙重」突變株的光合作用效率跟野生種差不多。

更令人驚訝的是,jazQphyB「雙重」突變株防禦外敵的能力是比野生種要強!在尺蠖蛾(Trichoplusia ni)幼蟲餵食實驗中,phyB突變株簡直是可口到不可思議的程度;吃了phyB突變株的組別,在五天內增重了三倍(重量成為原來的四倍),但吃野生種、jazQphyB「雙重」突變株、jazQ突變株的三組幼蟲,重量的變化都不多。原本這個餵食實驗都是要進行十天,但因為phyB突變株在五天就被吃光,實驗只好在中途停止。

以信息核糖核酸定序(mRNA sequencing)實驗比較野生種、jazQphyB「雙重」突變株、jazQ突變株以及phyB突變株的基因表現後發現,jazQphyB「雙重」突變株有576個基因表現得特別高,而這些基因在其他三種植物裡面都沒有特別高或低。這些基因包括了與次級代謝、細胞壁、生長以及生長素(auxin)運輸相關的基因。到底這中間發生了什麼事,有賴後續的研究釐清。

研究團隊認為,這個實驗結果告訴我們,植物在遭遇外敵時所產生的生長停滯,與其說是「挖東牆補西牆」的動作,倒不如說是因為茉莉酸分泌所間接啟動的轉錄因子限制了植物的生長。當然,考慮到光合自營生物一天能捕捉到的光能也就那麼多,不管是原先想的「挖東牆補西牆」,還是這個研究裡面觀察到的生長抑制,對植物來說都是生存上所必需的。

當然,如果我們的農作物可以如這篇研究裡面的植物一樣,抗病力高又長得快,這樣應該是農夫夢寐以求的品系吧!但不知是否能美夢成真呢?

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Marcelo L. Campos et. al., Rewiring of jasmonate and phytochrome B signalling uncouples plant growth-defense tradeoffs. Nature Communications 7, Article number: 12570 (2016) doi:10.1038/ncomms12570

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將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中烹煮九天。(詳見本文最後的更正)

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接下來的工作就是要了解為何這古方有效。2005年有另一個研究團隊嘗試過同樣的方子,但沒有任何效用。唯一的差別是他們沒有煮九天。而單獨使用任何一個成分也都沒有效果。

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

2015/10/10 更正:由於當初只有參考文獻1中的文字可供參考,而New Scientist 使用了stewing這個詞,使筆者誤以為是「將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中烹煮九天。」;本文中的研究於2015/8出版於mBio期刊(2),參考其中的方法發現,正確的製備過程是「將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中置放九天。」。特此更正。

參考文獻:

1. Clare Wilson. 2015/3/30. Anglo Saxon remedy kills hospital superbug MRSA. New Scientist.

2.Harrison et al. (2015) A 1,000-year-old antimicrobial reme…

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參考文獻:

蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。
行政院農委會。甘藷主題館

為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

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