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篩管細胞(sieve tube element)如何去核(enucleation)?

種子植物之所以能長得如此高大,主要的原因是因為他們有維管束(vascular tissue)。維管束的主角是導管(xylem)與篩管(phloem),因為導管源源不絕地將水分由根往莖、葉運送,篩管則將葉片進行光合作用(photosynthesis)後產生的富餘養分往根部運送,使得植物能夠年復一年地不斷長大,長成數百公尺高的神木。 導管是由死的細胞組成,功能就如我們家裡的水管一樣。水分之所以能夠在導管中「逆天行事」,是因為葉片在進行蒸散作用(transpiration)時,會產生一個拉力;而導管內的水分子與導管壁上的纖維素也會有吸附力。加上水分子之間的內聚力,三力合一就這樣把水分拉上去了。 篩管是由活的細胞組成;篩管的糖份運輸是依靠「來源端」(source)的葉肉細胞(mesophyll)、篩管細胞與導管之間的水濃度差異產生的推力,以及「儲存端」(sink)的篩管細胞、導管以及根部皮質細胞(cortex)之間的水濃度差所產生的拉力,使篩管的運輸由葉片往下走到根部去。 但是篩管的運輸,除了一推一拉之外,還有更複雜的。來源端的水濃度差的產生,是因為篩管細胞以及葉肉細胞上的蔗糖主動運輸所產生的;而儲存端的水濃度差,也是因為篩管細胞以及根部皮質細胞上的蔗糖主動運輸所產生的。也就是說,不論是在來源端或是儲存端,如果沒有蔗糖主動運輸的產生,就不會有「推力」跟「拉力」,也不會有篩管的運輸了。 由於篩管裡面運輸的是有機物質,所以篩管細胞是活的細胞;但是為了要降低養分在運輸過程中的消耗,所以篩管細胞是無核的,就像我們的紅血球一樣。 不過,不管是篩管還是導管,他們一開始都是有核的活細胞。導管到最後要死亡,而篩管要去掉細胞核以及其他的胞器。 最近來自芬蘭赫爾辛基大學的研究團隊,發現了控制篩管細胞發育過程裡面,負責去核的基因們(1)。 研究團隊同時也使用掃瞄式電子顯微鏡進行超薄切片,建構了整個去核的過程。他們發現,篩管細胞核先由圓球形變得皺巴巴的,然後再縮小、分解,融入細胞質中。而這整個過程,乃是由一群基因負責控制的。 研究團隊發現了兩個轉錄因子(transcription factor)NAC45與NAC86,在去核過程發生前才在篩管細胞中開始被表現出來。而且,當兩個基因同時缺損時,植物會因為篩管細胞無法形成,導致突變植物在幼苗時期就死亡。而當研究團隊將NA...