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篩管細胞(sieve tube element)如何去核(enucleation)?

種子植物之所以能長得如此高大,主要的原因是因為他們有維管束(vascular tissue)。維管束的主角是導管(xylem)與篩管(phloem),因為導管源源不絕地將水分由根往莖、葉運送,篩管則將葉片進行光合作用(photosynthesis)後產生的富餘養分往根部運送,使得植物能夠年復一年地不斷長大,長成數百公尺高的神木。

導管是由死的細胞組成,功能就如我們家裡的水管一樣。水分之所以能夠在導管中「逆天行事」,是因為葉片在進行蒸散作用(transpiration)時,會產生一個拉力;而導管內的水分子與導管壁上的纖維素也會有吸附力。加上水分子之間的內聚力,三力合一就這樣把水分拉上去了。

篩管是由活的細胞組成;篩管的糖份運輸是依靠「來源端」(source)的葉肉細胞(mesophyll)、篩管細胞與導管之間的水濃度差異產生的推力,以及「儲存端」(sink)的篩管細胞、導管以及根部皮質細胞(cortex)之間的水濃度差所產生的拉力,使篩管的運輸由葉片往下走到根部去。

但是篩管的運輸,除了一推一拉之外,還有更複雜的。來源端的水濃度差的產生,是因為篩管細胞以及葉肉細胞上的蔗糖主動運輸所產生的;而儲存端的水濃度差,也是因為篩管細胞以及根部皮質細胞上的蔗糖主動運輸所產生的。也就是說,不論是在來源端或是儲存端,如果沒有蔗糖主動運輸的產生,就不會有「推力」跟「拉力」,也不會有篩管的運輸了。

由於篩管裡面運輸的是有機物質,所以篩管細胞是活的細胞;但是為了要降低養分在運輸過程中的消耗,所以篩管細胞是無核的,就像我們的紅血球一樣。

不過,不管是篩管還是導管,他們一開始都是有核的活細胞。導管到最後要死亡,而篩管要去掉細胞核以及其他的胞器。

最近來自芬蘭赫爾辛基大學的研究團隊,發現了控制篩管細胞發育過程裡面,負責去核的基因們(1)。

研究團隊同時也使用掃瞄式電子顯微鏡進行超薄切片,建構了整個去核的過程。他們發現,篩管細胞核先由圓球形變得皺巴巴的,然後再縮小、分解,融入細胞質中。而這整個過程,乃是由一群基因負責控制的。

研究團隊發現了兩個轉錄因子(transcription factor)NAC45與NAC86,在去核過程發生前才在篩管細胞中開始被表現出來。而且,當兩個基因同時缺損時,植物會因為篩管細胞無法形成,導致突變植物在幼苗時期就死亡。而當研究團隊將NAC45在一般細胞中表現時,則會使得那個細胞開始進行去核作用。

另外,研究團隊也發現了CHER1這個基因與篩管的形成有關(2)。雖然一開始發現CHER1的基因缺損,會造成篩管細胞在根尖(儲存端)無法將運送的分子往根部皮質細胞運送,但是深入研究後卻發現,cher1突變植物的篩管細胞無法形成一條完整連接的篩管。正常的篩管,細胞相接的地方會形成多孔狀的細胞壁(稱為sieve plate),使一顆顆的篩管細胞之間能完美的連接起來;但是cher1突變株的sieve plate卻只有少少的幾個孔洞,而且這些孔洞的構造也不正常,使得篩管的運輸能力大大下降。

篩管的構造。圖片來源:維基百科


因為篩管的運輸能力變差,也影響到導管,造成突變株的導管位置不正常,而突變株的根也變短,根毛的發育也不正常。

研究團隊除了發現NAC45與NAC86兩個轉錄因子以及CHER1之外,在NAC45與NAC86的下游還有一群總稱為NEN1-4的基因也跟去核作用有關;不過他們詳細的功能就有待後續了。

參考文獻:
1.Kaori Miyashima Furuta et. al.,2014. Arabidopsis NAC45/86 direct sieve element morphogenesis culminating in enucleation. Science.
2.Jan Dettmer et al. 2014. CHOLINE TRANSPORTER-LIKE1 is required for sieve plate development to mediate long-distance cell-to-cell communication. Nature Communications

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  1. 想請問醣類從篩管卸載至sink cell過的過程中真正是使用哪種方式呢?有些書籍說是擴散作用,而Solomon 則是說主動運輸,更有些書寫走plasmodasma,讓我非常搞混,希望能解答 謝謝

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    1. 應該是擴散與主動運輸都有。

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

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到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

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通風報信的植物

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康納是德拉瓦州(Delaware)的高中生。他因為對科學有興趣,寫了e-mail給德拉瓦大學(University of Delaware)的白斯教授(Harsh Bais),表達希望能進他的實驗室學習。當白斯老師回信說「OK」的時候,康納高興得不得了。

於是他就開始了他的實驗室生活:下課後、週末以及暑假,康納都在白斯老師的實驗室裡種阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。雖然他也是高中的游泳校隊,但他盡可能地投入時間作實驗。

成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

以一個高中生來說,這可是個非同小可的成就;康納不只是付出了許多努力,他也細心觀察每一個實驗。因為他夠細心,所以才沒有錯失了重要的發現。

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第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…