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篩管細胞(sieve tube element)如何去核(enucleation)?

種子植物之所以能長得如此高大,主要的原因是因為他們有維管束(vascular tissue)。維管束的主角是導管(xylem)與篩管(phloem),因為導管源源不絕地將水分由根往莖、葉運送,篩管則將葉片進行光合作用(photosynthesis)後產生的富餘養分往根部運送,使得植物能夠年復一年地不斷長大,長成數百公尺高的神木。

導管是由死的細胞組成,功能就如我們家裡的水管一樣。水分之所以能夠在導管中「逆天行事」,是因為葉片在進行蒸散作用(transpiration)時,會產生一個拉力;而導管內的水分子與導管壁上的纖維素也會有吸附力。加上水分子之間的內聚力,三力合一就這樣把水分拉上去了。

篩管是由活的細胞組成;篩管的糖份運輸是依靠「來源端」(source)的葉肉細胞(mesophyll)、篩管細胞與導管之間的水濃度差異產生的推力,以及「儲存端」(sink)的篩管細胞、導管以及根部皮質細胞(cortex)之間的水濃度差所產生的拉力,使篩管的運輸由葉片往下走到根部去。

但是篩管的運輸,除了一推一拉之外,還有更複雜的。來源端的水濃度差的產生,是因為篩管細胞以及葉肉細胞上的蔗糖主動運輸所產生的;而儲存端的水濃度差,也是因為篩管細胞以及根部皮質細胞上的蔗糖主動運輸所產生的。也就是說,不論是在來源端或是儲存端,如果沒有蔗糖主動運輸的產生,就不會有「推力」跟「拉力」,也不會有篩管的運輸了。

由於篩管裡面運輸的是有機物質,所以篩管細胞是活的細胞;但是為了要降低養分在運輸過程中的消耗,所以篩管細胞是無核的,就像我們的紅血球一樣。

不過,不管是篩管還是導管,他們一開始都是有核的活細胞。導管到最後要死亡,而篩管要去掉細胞核以及其他的胞器。

最近來自芬蘭赫爾辛基大學的研究團隊,發現了控制篩管細胞發育過程裡面,負責去核的基因們(1)。

研究團隊同時也使用掃瞄式電子顯微鏡進行超薄切片,建構了整個去核的過程。他們發現,篩管細胞核先由圓球形變得皺巴巴的,然後再縮小、分解,融入細胞質中。而這整個過程,乃是由一群基因負責控制的。

研究團隊發現了兩個轉錄因子(transcription factor)NAC45與NAC86,在去核過程發生前才在篩管細胞中開始被表現出來。而且,當兩個基因同時缺損時,植物會因為篩管細胞無法形成,導致突變植物在幼苗時期就死亡。而當研究團隊將NAC45在一般細胞中表現時,則會使得那個細胞開始進行去核作用。

另外,研究團隊也發現了CHER1這個基因與篩管的形成有關(2)。雖然一開始發現CHER1的基因缺損,會造成篩管細胞在根尖(儲存端)無法將運送的分子往根部皮質細胞運送,但是深入研究後卻發現,cher1突變植物的篩管細胞無法形成一條完整連接的篩管。正常的篩管,細胞相接的地方會形成多孔狀的細胞壁(稱為sieve plate),使一顆顆的篩管細胞之間能完美的連接起來;但是cher1突變株的sieve plate卻只有少少的幾個孔洞,而且這些孔洞的構造也不正常,使得篩管的運輸能力大大下降。

篩管的構造。圖片來源:維基百科


因為篩管的運輸能力變差,也影響到導管,造成突變株的導管位置不正常,而突變株的根也變短,根毛的發育也不正常。

研究團隊除了發現NAC45與NAC86兩個轉錄因子以及CHER1之外,在NAC45與NAC86的下游還有一群總稱為NEN1-4的基因也跟去核作用有關;不過他們詳細的功能就有待後續了。

參考文獻:
1.Kaori Miyashima Furuta et. al.,2014. Arabidopsis NAC45/86 direct sieve element morphogenesis culminating in enucleation. Science.
2.Jan Dettmer et al. 2014. CHOLINE TRANSPORTER-LIKE1 is required for sieve plate development to mediate long-distance cell-to-cell communication. Nature Communications

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  1. 想請問醣類從篩管卸載至sink cell過的過程中真正是使用哪種方式呢?有些書籍說是擴散作用,而Solomon 則是說主動運輸,更有些書寫走plasmodasma,讓我非常搞混,希望能解答 謝謝

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    1. 應該是擴散與主動運輸都有。

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