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硼(Boron)影響玉米的生長與繁殖

過去在植物生理學課本上,對於硼(Boron,元素符號B)對植物的重要性著墨不多。裡面只有提到,缺硼的植物,因為細胞分裂被抑制,在整體結構上會出現許多不正常的地方,而且嚴重會導致生長點(meristem)壞死。

在美國東半部以及密蘇里州,土壤缺硼是常見的作物產量不佳的原因。最近,在密蘇里州立大學(University of Missouri)的研究團隊,發現硼對於玉米的發育與繁殖佔很重要的角色。另一個在紐澤西州羅格斯大學(Rutgers University)的研究團隊,也有類似的發現。

這兩個研究團隊分別發現了一個硼通道蛋白(Boron channel protein)與硼運輸蛋白(Boron Efflux transporter);有意思的是,雖然兩個突變株的玉米其中一個名為tassel-less1tls1,意為爛穗子,tassel是雄花),而另一個叫做rotten earrte,意為爛穗,ear是雌花),但是缺乏這兩個蛋白的其中之一,都會使得玉米無法產生雄花與雌花。

玉米的雌花(ear)圖片來源:維基百科

玉米的雄花(tassel)圖片來源:維基百科

不過,不論這兩個基因的哪一個產生缺損,突變株的玉米都可以藉著額外添加硼酸(boric acid)來彌補。其中rotten ear的突變株,要在100 μM的硼酸下,才能有正常的型態發生,但是還是不能正常結果;要到提供200 μM的硼酸,才能夠完全正常,結出果實。但是野生種(wild-type)只需要23.4 μM的硼酸就夠了。

而在tassel-less1的實驗中,由於研究團隊是直接在土壤中測試,因此無法如rotten ear的實驗一般,可以把硼酸的濃度調到極高。但是,他們的實驗成果也顯示了,用含有硼酸的水來澆灌植物,的確可以使硼缺乏的症狀改善。

其中tls1除了運輸硼之外,還有輸水蛋白(aquaporin)的功能。而密蘇里的研究團隊也發現,由於位於細胞壁之間的果膠質(pectin)中的多醣分子RG-II(rhamnogalacturonan II)的結合需要硼的存在,缺乏硼會使結合降低,造成RG-II在果膠層中的比例降低。於是細胞與細胞之間的連結變弱,造成生長點(meristem)崩解。這也讓我們想到,植物生理學課本中所記錄下來的:生長點壞死。

但是硼缺乏是否真的影響細胞分裂?兩個研究團隊都沒有提到這一點,但由於這兩個基因的任一產生缺損,都可以用添加更多硼的方式來彌補,也表示了植物還有其他運輸硼的途徑。而這兩個基因都缺損的玉米,是否能以添加硼的方式彌補?以及硼在細胞分裂上的角色是什麼?這些都有待回答了。

參考文獻:

2014/8/25. Boron facilitates stem cell growth, development in corn. Science Daily.

Mithu Chatterjee, Zara Tabi, Mary Galli, Simon Malcomber, Amy Buck, Michael Muszynski, and Andrea Gallavotti. 2014. The Boron Efflux Transporter ROTTEN EAR Is Required for Maize Inflorescence Development and Fertility. Plant Cell 26: 2962-2977.

Amanda R. Durbak, Kimberly A. Phillips, Sharon Pike, Malcolm A. O’Neill, Jonathan Mares, Andrea Gallavotti, Simon T. Malcomber, Walter Gassmann, and Paula McSteen. 2014. Transport of Boron by the tassel-less1 Aquaporin Is Critical for Vegetative and Reproductive Development in Maize. Plant Cell 26: 2978-2995.

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