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解出光敏素的結構,是否真能夠「捉弄」植物呢?

今天一早,就看到一篇報導有關擬南芥(阿拉伯芥,Arabidopsis thaliana)的光敏素B的結晶結構被解出來了。

過去這類的分子一向被認為很難解出結晶結構,主要有幾個原因,包括分子很大(擬南芥的光敏素有一千多個氨基酸)、結構不穩定(光敏素有兩種構形conformation,分別是吸收紅光的Pr與吸收遠紅光的Pfr,而這兩種構形在光敏素與色素分子phytochromobillin結合後,就以不同比例存在;簡單來說,無法提純出100%的Pfr,也沒有100%的Pr。但是如果不跟色素分子結合得到的結晶結構也沒有意義)等因素,使得光敏素要結晶很困難;但是在將光合細菌中的光敏素取得結晶以後,科學家們由細菌的經驗,摸索出如何將高等植物的光敏素結晶的條件,於是有了擬南芥光敏素B的結晶結構(2)。

不過,要把一千多個氨基酸那麼大的蛋白質給結晶還是有相當程度的難處;所以這次的結晶結構是光敏素的前半部,也就是光敏素主要感應光的部分(PSM, photosensing module)。

擬南芥光敏素B(At-PhyB)的PSM,負責感光。
Syn-Cph1與Dr-BphP為藍綠菌與光合細菌的光敏素
圖片取自PNAS
這部分的結構解出來,對於了解高等植物的光敏素又邁進了一步。雖然擬南芥是個雜草,但是它也是高等植物,而且是十字花科的高等植物,與高麗菜、大白菜等都有親戚關係,所以了解它的光敏素的結構,也可以幫助我們了解更多高等植物對光感應的機制。

怎麼說呢?因為光敏素B是高等植物裡面最重要的光敏素,它在植物的成長、開花、結果上,都佔有重要的角色。

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由上圖B與C可知,缺少光敏素B(phyB,圖B左二以及圖C左二)使擬南芥在幼苗時期(圖C左二)呈現類似「豆芽菜」的狀態:子葉小而色淡、胚軸延長,而在成體(圖B左二)則除了持續有葉片為淺綠色的狀態之外,花莖細軟而長、結果也少。

這些性狀都是因為植物自認為光線不夠所產生的。怎麼說呢?

葉片小而呈現淺綠色,是因為缺乏光敏素B使得植物感應到光線不夠,因此必需將胚軸/莖伸長以獲取更多光線。同時,在尚未能夠獲取更多光線之前,由於植物認為目前所能獲取的光線並不足以提供正常大小的葉片來進行光合作用,滿足葉片自身的能量需求,因此葉片要長得小一點、裡面的葉綠體數目要少一點(淺綠色),這樣才不會因為過度擴張造成全面垮台的危機。當然,因為植物自認為光線不夠它合成足夠的養分,所以結果也少。

事實上,除了上述的這些性狀(phenotype)以外,缺少光敏素B的植物會提早開花,這也是植物在自認為能量不足之下所產生的思考。既然一直無法得到足夠的光,為了避免因為能量不足而死亡,所以要早點開花早點結果,希望下一代發芽的時候,光線已然足夠。

由此可見光敏素B對於植物的生長發育實在是非常重要。當然,光敏素B要感應到光,主要是依靠在它前半部的PSM部份。這部分與一個色素分子phytochromobillin相連接,而Pr與Pfr兩種構形之間的轉換,主要都是因為phytochromobillin的關係。

光敏素的Pr與Pfr構形。圖片來源:PNAS
由上圖可以看到,Pr構形的光敏素的phytochromobillin(圖左紅色分子)在接收到紅光以後,C環與D環中間的雙鍵因接收到紅光的能量而翻轉,造成圍繞在phytochromobillin周圍的氨基酸環境(圖左黑色分子)進行相對應的調整,使得整個光敏素分子的構形產生天翻地覆的改變,於是就由Pr構形變為Pfr構形了。

Pfr構形是光敏素的活化態,它可以啟動植物的許多重要的反應,包括胚軸與節間停止延長、葉片開展、葉綠體與葉綠素的合成、啟動開花模式等。

而光敏素B還負責一個很重要的反應,我們稱為陰影遮蔽(shade avoidance)。

陰影遮蔽是什麼呢?簡單來說,高等植物需要紅光與藍光來進行光合作用,其中紅光尤其重要。而光敏素B主要就是負責看紅光與遠紅光;因此,植物會藉由偵測細胞內光敏素B的Pr構形與Pfr構形的比例,來了解周圍環境的光線品質(主要是紅光的量)是否足夠。

當遠紅光的量提高時,代表植物附近應該有另一棵比他高大的植物,佔去了它的光線。怎麼說呢?因為當光線透過葉片以後,紅光會被葉片中的葉綠素攔截下來進行光合作用,而不需要的光(如遠紅光),因為不會被攔截,便可以穿過葉片。如此一來,紅光減少、遠紅光的量不變,不就讓紅光/遠紅光之間的相對比例變化了嗎?

如果我們把遠紅光的量當作分母,紅光的量當作分子,就會看到這個比值在透過葉片之後變小了。而植物是利用細胞內光敏素的Pr與Pfr構形的比例來觀察這個比值。如果紅光多,也就是紅光:遠紅光大於1.05的時候,這時候細胞內光敏素的Pfr構形的光敏素約佔整體光敏素的一半以上,這時候植物就會呈現正常的狀態。

但是,當紅光:遠紅光小於1.05時,隨著這個比值的縮小,Pfr構形的光敏素佔整體光敏素的量就會跟著縮小,於是植物就會覺得紅光太少,開始進行相對應的改變。

植物在不同光線下所呈現的陰影遮蔽反應。
盒子上的數字為紅光:遠紅光的比值。
圖片取自:Plant Physiology, A. Hopkins
如上圖可以看到,隨著紅光:遠紅光的比例降低,植物的節間愈來愈長,葉片愈來愈小。這些都是為了脫離其他植物的陰影所做的改變。

由於植物都會有陰影遮蔽反應,這也影響到農業。為什麼呢?由於植物的陰影遮蔽反應,使得農民在種植農作物時,不能將農作物之間的間距拉得太近;如果拉得太近了,產生陰影遮蔽反應使得植物的節間拉長,就會容易倒伏;葉片變小,就會影響到產量(如果是收穫葉片的話);而陰影遮蔽反應也會使得植物提早開花、結果數量變少,當然對產量也有很大的影響。

在今天這篇報導中,研究團隊認為,經由研究光敏素B的結構,可以使得研究者了解,要如何改變它的結構,使它可以不受到陰影遮蔽的影響,或許將來可以將植物種得更密,使單位產量更高。是這樣嗎?

事實上,雖然我們可以經由改變光敏素B的結構,降低植物的陰影遮蔽反應,從而將植物種得更密;但事實上,植物本身接收到的光線,應該還是不夠的。我們強制把他們種得更密,雖然因為光敏素B的結構改變,使它不會啟動陰影遮蔽反應,但當光的量以及光的品質(這裡主要是紅光的量)不夠的時候,葉片本身進行光合作用所產生的養分,可能也不夠葉片本身所需;在這樣的狀況下,即使不啟動陰影遮蔽反應,能否真的讓農作物因為密植而提高產量,筆者本身是相當懷疑的。

更何況,密植會帶來的問題還有病蟲害。慣行農法在大面積的土地上種植單一作物,已經使得許多病蟲害得以生生不息;密植應該會使得病蟲害的散佈更快。如此一來,是否會使得農藥的使用更增加了呢?

或許我們真可以藉由改變光敏素的結構,來降低/消除它的陰影遮蔽反應;但是陰影遮蔽反應降低/消除之後,是否真能使農業增產,筆者不無疑問。而這樣的轉殖植物,是否能通過大自然的考驗,也還是另外一個問題。

參考文獻:

1. 2014/8/4. Tricking plants to see the light may control most important twitch on earth. Science Daily.

2. E. Sethe Burgie, Adam N. Bussell, Joseph M. Walker, Katarzyna Dubiel, and Richard D. Vierstra. 2014. Crystal structure of the photosensing module from a red/far-red light-absorbing plant phytochrome. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. vol. 111 no. 28, 10179–10184, doi: 10.1073/pnas.1403096111

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