老葉的植物王國

  人類SUMO蛋白的結構。圖片來源： 維基百科 植物是「光合自營生物」（photoautotroph），也就是說，它們要靠著進行光合作用來維持自己的生命。但是植物又不會動（至少不能像動物一樣任意遷居），所以對光線的敏感度就非常高。 植物用來感應光的光受器（photoreceptor）可以分為幾大類：負責感應紅光的光敏素（phytochrome）、負責感應藍光的隱花色素（cryptochrome）與向光素（phototropin）與負責感應UVB的光受器。其中以光敏素最為重要。 光敏素的研究始於十九世紀末，到現在，以阿拉伯芥為例，就有五個光敏素：A、B、C、D、E。其中光敏素A與B稱為主要光敏素，C、D、E則是次要光敏素。光敏素B對植物的生長發育更是重要，舉凡植物在一般狀況下所進行的「光型態發生」（photomorphogenesis），無不與光敏素B有關。 多年的研究已經發現，光敏素是個絲胺酸蛋白質激酶（serine protein kinase），在受到光照後其第599個胺基酸（絲胺酸）會磷酸化（phosphorylation），進而開始與其他蛋白質發生互動，啟動一連傳的光訊息傳導路徑。 最近這幾年的研究發現，光敏素除了會被磷酸化，還會被SUMO化（SUMOylation）。所謂的SUMO化就是與SUMO進行連結，而SUMO是「小分子類泛素修飾蛋白」（Small Ubiquitin-like Modifier）的簡稱。被SUMO化的蛋白質會導致它與不同的蛋白質發生互動。 研究發現，紅光或白光照射，會使光敏素B的第996個胺基酸--離胺酸--會被SUMO化。SUMO化的離胺酸996（K996）會轉變為Pfr構形（活化態）並出現在細胞核中。研究發現，當他們把這個離胺酸改變成精胺酸（arginine）時（稱為K996R突變），就不能被SUMO化。帶有K996R突變的光敏素B，其植株胚軸變短，子葉變大；而且與「光敏素互動蛋白」之一的PIF5的親和力提高，造成光敏素B的累積量變少。與PIF5的互動這部分的結果似乎與前面的發現有點矛盾，未來應該還需要更多的研究來釐清。 SUMO化的光敏素B可以被SUMO蛋白酶（SUMO protease）給去SUMO化，在阿拉伯芥中已經發現負責去SUMO化光敏素B的蛋白質是 OTS1 （overly tolerant to salt...

  鋁。圖片來源： 維基百科 。 屬於硼族元素的鋁（Aluminium），化學符號是Al，原子序數是13。根據維基百科的資料，鋁是較軟且易延展的銀白色金屬，也是地殼中第三大豐度的元素（僅次於氧和矽），也是豐度最大的金屬，在地球的固體表面中占約8%的質量。儘管鋁在環境中廣泛存在，但沒有一種已知生命形式需要鋁元素。雖然鋁在pH值中性土壤中難溶並且對植物一般是無害的，但它在酸性土壤中是減緩植物生長的首要因素。在酸性土壤中，Al 3+ 陽離子濃度會升高，並影響植物的根部生長和功能。 由於鋁元素在地殼中的含量居金屬首位（占地殼總量的8.3 %），而酸性土壤又佔世界耕地的30%，所以鋁污染便成為不可等閒視之的一種現象。最近中國的研究發現，阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）耐鋁的機制與SUMO蛋白（ S mall U biquitin-like Mo difier，小分子類泛素蛋白，當它連結在特定蛋白質上面時，可使該蛋白質被分解）有關。 研究團隊發現一個抗鋁的突變株 esd4 。深入研究這個突變株發現，原來ESD4蛋白是一個去SUMO酵素，它會維持一個稱為STOP1的蛋白質在沒有SUMO化的狀態。沒有SUMO化的STOP1就不會讓AtALMT1的表現量上升，於是植物對鋁就呈現敏感的狀態。 當ESD4不存在的時候（即突變株 esd4 ），由於沒有蛋白質去維持STOP1去SUMO化，SUMO化的STOP1便會與AtALMT1運輸蛋白的啟動子結合，使AtALMT1的表現量上升；接著AtALMT1便會藉由排出蘋果酸（malate）來使植物耐鋁的能力上升。除了AtALMT1，STOP1還會調節其他的抗鋁蛋白表現量上升。 參考文獻： Qiu Fang et. al., 2020. Regulation of Aluminum Resistance in Arabidopsis Involves the SUMOylation of the Zinc Finger Transcription Factor STOP1. The Plant Cell. DOI: https://doi.org/10.1105/tpc.20.00687 PNAS June 20, 2006 103 (25) 9738-9743; https://doi.org/10.1073/pn...

跟人一樣，感染植物的病原也有百百種。植物為了抵禦這些病原，當然也要發展出許多不同的對策。感染植物的真菌通常分為兩大類：壞死性（necrotrophic ）與生物營養性（biotrophic）。近年有些科學家主張還有第三種「半生物營養性」（hemibiotrophic）真菌，不過還沒有被廣泛地接受。 感染灰黴病菌（ Botrytis cinerea ）的草莓。 圖片來源： Wiki 這兩種真菌病原有什麼差別呢？它們的差別可大了！因為壞死性真菌要吸取死掉的植物細胞的養分，所以在感染植物後，會很快地造成植物的細胞壞死；而生物營養性真菌需要植物的細胞繼續活著，才能讓它們持續獲取養分，所以就不會那麼快殺死植物的細胞。所以從植物抵禦的角度看來，這兩種病原不可能用同一套方法來對付：例如經由水楊酸（salicylic acid）啟動的細胞程序性死亡（PCD，programmed cell death）用來對付生物營養性的病原（如導致白粉病的布氏白粉菌 Blumeria graminis ）很有效，但用來對付灰黴病菌（ Botrytis cinerea ）就會適得其反。 最近西班牙的農業基因組學研究中心（CRAG，Centre for Research in Agricultural Genomics）在發展研究植物SUMO化（SUMOylation）機制的方法時，發現SUMO化對於植物抵禦壞死性真菌入侵有重要的角色。 什麼是SUMO化呢？SUMO化就是將蛋白質與SUMO進行連結，在動植物裡面都可以找到這個機制；而SUMO是小分子類泛素修飾蛋白（Small Ubiquitin-like Modifier）的簡稱。雖然它與泛素（ubiquitin）都是經過酵素的作用加到蛋白質上面，但與泛素化（ubiquitination）不同的是，被SUMO化的蛋白質只會導致它與不同的蛋白質發生互動；而泛素化除了可以改變互動成員外，最有名的效應應該就是導致被它修飾的蛋白質被分解。除此之外，SUMO蛋白還比泛素多了二十幾個胺基酸。 蛋白質要被SUMO化必需要經過三個酵素。簡而言之，第一個酵素（E1）將SUMO腺苷化（adenylation）並讓它與第二個酵素（E2）發生連結，然後第二個酵素與第三個酵素（E3）再將SUMO連結到需要被SUMO化的蛋白質上。可能是因為E1...