老葉的植物王國

  藍色龍舌蘭。By Stan Shebs , CC BY-SA 3.0,  最近，美國發生一起頗受矚目的訴訟案：墨西哥龍舌蘭酒酒廠「Tequila Komos」被控在產品中非法摻入由甘蔗釀製的乙醇。根據墨西哥規定，標榜為「100%藍色龍舌蘭」的龍舌蘭酒，不得混入非該植物來源的酒精，否則即構成詐欺。 為了打這官司，連NMR都上場囉！ 為什麼要用到NMR呢？ 看文章

  鳳梨是一種CAM植物。攝影：老葉 有讀者在粉專留言問CAM植物是否有CO2補償點？ 查了一下，有一篇2010年的論文提到一種紐西蘭原生的CAM植物Crassula helmsii有進行過測量。CAM植物的CO2補償點都很低，這是因為它特殊的生理機制造成的。 看文章

  圖片來源： 維基百科 什麼是「入侵植物」（invasive plants）？入侵植物不但是外來的，還要長得快、能到處長、造成災害，才會被叫最入侵植物。 有一種景天科植物，就因為實在太會長了，被英國列為禁止販售的入侵種！ 到底為什麼它這麼會長呢？ 看文章

  長壽花。圖片來源： 維基百科 長壽花（ Kalanchoë blossfeldiana ）大家一定很熟悉，過年前後在花市很容易看到它們。小時候看到的是單瓣，近幾年來也有重瓣長壽花問世，蠻受歡迎。不過，長壽花其實是原產於馬達加斯加，最早有紀錄的文獻出現於1934年。它的屬名「Kalanchoë」是來自於「伽藍菜 gāláncài」。 這麼普通的植物，卻有一個神奇的技能：它可以同時進行C3與CAM代謝。有些植物可以在C3與CAM代謝之間轉換（如冰花 Mesembryanthemum crystallinum ），但是要同時進行兩種代謝形式，我倒是沒聽過。 過去的研究發現，長壽花的成熟葉可以進行CAM代謝，嫩葉則只進行C3代謝。既然說成熟葉「可以」進行CAM代謝，意味著它也不必然一定會。 什麼因素可以讓它的成熟葉進行CAM代謝呢？最近的研究發現總共有三個因素：乾旱、離層酸（ABA）、葉片老化。 研究團隊發現，隨著葉片老化，CAM基因的表現量也跟著上升。研究團隊發現，當長壽花長出第9對葉片時，從底部數起的第3對葉片開始出顯顯著的CAM基因表現。研究團隊觀察到核心CAM基因表現（如PEPC和PPCK）的顯著增加。 PEPC是磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶（PEP carboxylase），負責將重碳酸根加到磷酸烯醇丙酮酸上，是C4與CAM植物固碳的第一個步驟；而PPCK負責磷酸化PEPC，使PEPC活性上升，可以抓更多的碳。 除了老化之外，乾旱以及外加的離層酸，都可以讓長壽花的CAM基因表現量上升；另外，研究團隊還發現，短日照和氮素缺乏也可以誘導長壽花表現 CAM 相關基因。 透過一種新的定序分析方法，研究團隊發現長壽花的嫩葉與成熟葉在黃昏時的基因表現差異相當大，主要是與CAM代謝相關的基因出現不同。他們發現，成熟葉片共有685個基因在黃昏時表現量上升，而另外的1491個基因表現量下降。這些表現量上升的基因，許多都與CAM代謝有關。這些表現量上升的基因，也包括了澱粉分解途徑的基因，意味著CAM植物的確在夜間會分解澱粉。 而在黃昏時表現量下降的1491個基因，包括了與光合作用的光反應、電子傳遞鏈、醣解作用、檸檬酸循環、壓力反應與信息傳導等基因，顯示植物在晚上因為光線狀況變化所產生的因應措施。植物降低這些方面的活動，但是提升與CAM代謝途徑相關的活動...

  馬齒莧。圖片來源： 維基百科 第一次對馬齒莧有深刻印象，是讀張拓蕪的《代馬輸卒》系列。在書中，張拓蕪提到他們駐紮在江蘇時，因為吃太多螃蟹導致腹瀉，經當地居民提供秘方：馬齒莧。張拓蕪還提到馬齒莧的口感「帶酸而滑溜」！ 馬齒莧（ Portulaca oleracea ）又名馬生菜、馬齒菜、馬屎莧、五行草、酸莧、豬母乳、馬勺菜、地馬菜、馬蛇子菜、長壽菜、老鼠耳、寶釧菜、螞蚱菜，是馬齒莧科馬齒莧屬植物。馬齒莧廣泛分布於世界各地，既可食用也具有藥用價值。這種植物富含營養素，如胡蘿蔔素、維生素C、維生素E和ω-3不飽和脂肪酸，並且能夠適應極端的環境條件，如高溫、乾旱、高濕、高鹽和低營養水平 。中醫用地上全草入藥。味甘酸、性寒、無毒。功效為清熱解毒，散血消腫，除濕止痢，利尿潤肺，止渴生津。 主治痢疾、癰瘡腫毒、臁瘡、消渴生津、小便不通、白喉、久咳、蟯蟲、男性陰囊濕疹、婦女赤白帶下、子宮出血、痔瘡出血、乳瘡。在希臘的民間馬齒莧用於便秘和泌尿系統炎症的治療。古羅馬的老普林尼認為馬齒莧的藥效很好，以至於建議大家佩戴馬齒莧以驅邪 （《博物志》 20.120）。 最近的一項研究，特別關注了馬齒莧在光合作用中的兩種不同途徑：C4途徑和景天酸（CAM）途徑。原來，馬齒莧也是C4植物；但是在乾旱條件下，馬齒莧會轉而進行CAM代謝，這是一種適應性策略。 研究團隊發現馬齒莧發生過兩次全基因組重複（WGD）事件，一次古老的WGD（P-β）發生在馬齒莧和仙人掌科的共同祖先中，大約在6600萬年前，另一次（Po-α）則特定於馬齒莧的系譜，約在774萬年前 。 研究團隊發現，與相關物種相比，馬齒莧中涉及C4和CAM途徑的關鍵酶/運輸蛋白的基因拷貝數量更多。特別是，Po-α WGD事件產生了用於光合作用的磷酸烯醇丙酮羧化酶（PEPC）基因拷貝，而P-β WGD事件則產生了兩個功能差異化的β-碳酸酐酶（β-CA）基因，這些基因參與了C4+CAM途徑 。 此外，研究團隊還發現了馬齒莧的基因組中存在較多的全基因組重複事件，這些事件對於增加與C4和CAM途徑相關的基因拷貝數量有重要影響 。 總而言之，這篇文章提供了對馬齒莧中C4和CAM途徑起源和演化過程的深入了解，並指出這些發現對於未來將C4或CAM代謝途徑整合到作物中具有潛在的應用價值 。 參考文獻： Wang X, Ma ...

  圖片來源： 維基百科 臺灣水韭（ Isoetes taiwanensis ）是水韭屬的一種多年沉水、挺水或陸生之水生草本植物，分佈於陽明山國家公園七星山的夢幻湖，是台灣唯一一種水韭屬物種。最近它的基因體定序已完成，基因體為1.66GB，共有39,461個基因，重複的序列佔基因體的38%。 關於水韭屬（ Isoetes ）的植物有一點很特別的是，它們是CAM植物。我們在學習光合作用的時候，總是說CAM植物生存在極度缺水的地區，因此演化出了晚上開氣孔、白天關氣孔的機制來避免水分散失。照理說，生活在水中的水韭屬植物不會有缺水的問題，應該不需要進行CAM代謝吧？但是水韭屬植物都是如假包換的CAM植物，它們在夜間會累積有機酸，白天再把有機酸分解產生二氧化碳供光合作用使用。科學家們推測，或許水韭屬植物為了生存競爭而演化出進行CAM代謝--晚上開氣孔吸收二氧化碳，避免與其他水生植物競爭二氧化碳。 臺灣水韭很特別的一個地方是：一般的CAM植物都有兩個PEPC（phosphoenolpyruvate carboxylase）。這個酵素負責在RuBisCo之前將二氧化碳抓下來，與磷酸烯醇丙酮酸（PEP，phosphoenolpyruvate）反應產生草醯乙酸（OAA，oxaloacetate）。一般CAM植物中的兩個PEPC，其中一個為植物型，另一個為細菌型。植物型PEPC負責進行CAM代謝，而細菌型PEPC則與CAM代謝無關。 有趣的是，不只是植物型的PEPC，臺灣水韭的細菌型PEPC也與CAM代謝有關；研究團隊發現兩型的PEPC的晝夜循環表現都與CAM代謝基因的晝夜循環一致，而且細菌型的PEPC的表現量甚至高於植物型的PEPC。另外，臺灣水韭的植物型PEPC也缺乏其他CAM植物特有的天冬胺酸（aspartic acid）序列。這個天冬胺酸出現在PEPC的活化位址的附近，可提升PEPC的活性；但在台灣水韭的這個位子卻是精胺酸（arginine）或離胺酸（lysine），就像其他的非CAM植物一樣。當然，這可能是因為水韭屬植物在三億年前就跟其他的CAM植物分家的關係。 另外，臺灣水韭也有幾個生物時鐘相關的基因表現與一般植物不同。 參考文獻： D. Wickell et al. 2021. Underwater CAM photosynthesis elucidated by...

  圖片來源： 維基百科 種過落地生根（ Kalanchoe pinnata ）的朋友應該都會對它頑強的生命力感到驚嘆，尤其是那些從葉片凹處長出來的小苗，簡直跟台灣人口中的「油麻菜籽」沒兩樣，落到哪裡長到哪裡。 但大家有所不知的是，落地生根與CAM代謝的發現有關。在1812年，德國植物學家與外科醫生海恩（Benjamin Heyne，1770-1819）發現，落地生根的葉片早上吃起來酸酸的，下午吃起來沒味道。 這個現象是因為景天科的植物都是進行CAM代謝。它們晚上把二氧化碳抓下來，形成蘋果酸（malate）存在液泡裡，白天再把液泡裡的蘋果酸移出，釋放出二氧化碳提供卡爾文循環（Calvin cycle）使用。 到底為什麼海恩要吃落地生根不得而知，但這件事情卻促成了CAM代謝的發現。 參考文獻： Taiz and Zeiger，植物生理學（第五版） Crassulacean acid metabolism . Wikipedia.