老葉的植物王國

  大木賊。By Thayne Tuason - Own work , CC BY-SA 4.0,  在植生課本裡提到，早期認為，氣孔開啟是因為保衛細胞接受光照，啟動光合作用產生澱粉變成糖，於是溶質濃度上升，氣孔開啟。 這就是「澱粉—糖假說」，但是因為後來發現有些植物的保衛細胞根本沒有葉綠體，所以這個假說就被推翻了。 但是，沒有葉綠體的保衛細胞如何感光呢？這些植物又是哪些？ 看文章

  玉米的氣孔的開與關。圖片取自 期刊 我們平常提到氣孔，腦海中浮現的就是腎臟形的保衛細胞。 我們一直認為，氣孔的開與關就是保衛細胞的膨脹與否，但是這個對玉米氣孔的研究，卻發現並不是這樣喔！ 有趣的是，玉米的保衛細胞是啞鈴形的； 所以，會不會腎臟形的保衛細胞也不是只是脹起來跟消下去而已？ 看文章

  圖片來源：維基百科 之前我們介紹過捕蠅草會數數， 最近的研究發現，保衛細胞也會數數喔！ 看文章

  圖片來源：維基百科 離層酸（ABA，abscisic acid）是六大植物荷爾蒙之一，對植物抵抗乾旱壓力以及種子發芽非常重要。當植物缺水時，植物的葉肉細胞先釋放儲存的離層酸，接著根部合成的也會源源不絕地送到，以維持氣孔的持續關閉。 氣孔（stomata）是植物主要與外界交換氣體的通道，由兩個保衛細胞（guard cell）負責控制氣孔的開閉。可想而知，離層酸對保衛細胞當然會有非常重要的影響。 過去有許多關於保衛細胞與離層酸的研究，多半著重在基因表現上的變化。最近發表在《美國國家科學院院刊》上的這篇論文，研究了植物表皮保衛細胞在離層酸和二氧化碳（CO 2 ）刺激下的染色質可及性如何改變。 研究團隊首先從阿拉伯芥中分離出保衛細胞核，進行細胞類型特異性分析，以探索ABA和CO2如何調控保衛細胞染色質結構及其在氣孔運動中的作用。 結果顯示，ABA觸發保衛細胞、根細胞和葉肉細胞中廣泛而動態的染色質重塑，具有明顯的細胞類型專一性。DNA基序（motif）分析顯示了ABA誘導和抑制染色質中特定轉錄因子（TF）的結合位點。研究團隊發現，ABA反應元件（ABRE）結合因子（ABF）基因ZIP類型TF是ABA觸發的保衛細胞和根細胞染色質開放所必需的，並暗示了抑制一類bHLH型TF在控制ABA抑制染色質中的作用。此外，與ABA相比，提高大氣中CO2濃度對染色體的影響較小。 另外，研究團隊觀察到ABA誘導的氣孔關閉過程中，會發生表觀基因組重新修飾。對於以50 µM ABA處理的植物，他們發現保衛細胞和整個葉片中數千個基因的差異表現，並指出ABA誘導的基因主要涉及對缺水、ABA和鹽分的反應。這些變化在保衛細胞和整個葉片之間大多數是共享的，但也發現了一些保衛細胞特有的變化。進一步的分析顯示，ABA在保衛細胞中大幅重塑染色質結構，包括2323個區域的可及性增加和1657個基因的減少可及性。這些變化在4小時和24小時後都能持續觀察到，顯示ABA誘導的染色質變化具有持續性。 最後，研究者探究了ABF轉錄因子對ABA誘導的保衛細胞染色質開放所扮演的角色。他們使用缺乏四種相關ABF蛋白的 abf1/2/3/4 （ abfx4 ）突變體，發現這些因子對於ABA誘導的大部分基因表達非常重要。此外，他們也觀察到，失去abf1/2/3/4的突變體在非壓力條件下的保衛細胞染色質...

  圖片來源：維基百科 最近介紹了一篇 研究 ，提到以阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）為模式，偵測不到保衛細胞進行光合作用；沒想到才過不了多久，同樣以阿拉伯芥為模式的研究，就推翻了前面的結論。 在這篇研究中，研究團隊以合成澱粉能力大幅降低的突變株，或是不具有糖運輸蛋白的突變株來進行偵測。結果他們發現，保衛細胞還是能進行一點光合作用的，因為不具有糖運輸蛋白的突變株仍能合成澱粉。保衛細胞可以用自己光合作用所產生的糖，或是從葉肉細胞（mesophyll）進行光合作用所產生的糖，來合成澱粉。 研究團隊發現合成澱粉能力大幅降低的突變株，在一天的上半天（開始照光後六小時內）無法合成澱粉，顯示在上半天植物主要是利用自己光合作用所產生的糖來合成澱粉；而不具有糖運輸蛋白的突變株則是在一天的下半天無法合成澱粉，顯示在下半天植物主要是從葉肉細胞運入糖來合成澱粉。讓研究團隊驚訝的是，兩者都缺乏的雙突變株，竟然還能合成少量澱粉！研究團隊嘗試著將合成澱粉的基因與運輸糖的基因以基因沉默的方式關掉，結果轉殖植物直到開始照光後九小時，才有少量澱粉的合成，這意味著植物可能還有其他的機制在保衛細胞中合成澱粉。這其實也不意外，畢竟澱粉的合成對保衛細胞的行動（連結到氣孔的開閉）很重要，若植物中有其他的路徑來做為備份，也是意料之中。 對照之前的研究成果，讀者們可能會說：怎麼在同一種植物裡面有截然不同的發現呢？其實科學原本就是很難定於一尊，我們永遠都在努力發現真理的路上，所以也只能說：大家繼續努力吧！ 參考文獻： Sabrina Flütsch, Daniel Horrer, Diana Santelia, Starch biosynthesis in guard cells has features of both autotrophic and heterotrophic tissues, Plant Physiology, 2022;, kiac087, https://doi.org/10.1093/plphys/kiac087

  圖片來源：維基百科 每天晨曦初露時，地平線上的每棵植物開始忙著張開氣孔（stomata），讓外界的二氧化碳得以進入，好讓葉片內的葉肉細胞（mesophyll）能夠得到足夠的原料來進行光合作用。 但是到底是什麼讓氣孔張開？氣孔是由兩個保衛細胞（guard cell）構成。過去曾有一說認為，光使得保衛細胞中的葉綠體開始進行光合作用，而光合作用會產生單糖與多醣，這使得保衛細胞的滲透壓（osmotic pressure）上升，於是水分就從周圍的表皮細胞進入保衛細胞，產生膨壓造成保衛細胞的不對稱膨脹，讓氣孔張開。 但是隨後的研究發現，不同植物的保衛細胞中葉綠體的數目變化很大，有些甚至沒有葉綠體！而有些植物的保衛細胞雖然有葉綠體，但是葉綠體中卻沒有RuBisCo（光合作用碳反應的第一個酵素）。這些發現都不支持保衛細胞是因為進行光合作用氣孔張開的說法。 後續的研究發現，氣孔張開其實是因為光啟動了氫離子幫浦，使氫離子運出保衛細胞造成細胞膜去極化（depolarization），接著造成鉀離子與氯離子進入保衛細胞，於是保衛細胞內的滲透壓就上升，接著水分進入...氣孔張開。 這些研究解決了氣孔張開的機制，但是卻留下了一個問題：如果保衛細胞不會進行光合作用，那麼保衛細胞的能量來源是什麼？雖然保衛細胞的滲透壓上升與光合作用無關，但氫離子幫浦的啟動需要消耗能量（ATP），也就是說，氣孔張開的機制其實只解出了一半。 這些年在不同植物的研究還是因植物而異。最近有研究團隊以阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）為模式，找到了保衛細胞的能量來源。 首先，研究團隊發現阿拉伯芥保衛細胞的葉綠體偵測不到光合作用的發生。不過，保衛細胞會藉由分解自己儲存的澱粉來產生能量，由此而啟動氫離子幫浦。 接下來研究團隊想知道的是，這些儲存的澱粉從何而來？如果阿拉伯芥保衛細胞的葉綠體不會進行光合作用，那麼澱粉是怎麼產生的？ 研究團隊發現，保衛細胞的澱粉雖然是自行合成的，但是合成澱粉的糖與能量是來自於葉肉細胞。也就是說，在阿拉伯芥中，保衛細胞利用葉肉細胞所產生的糖與能量，來合成自己所需要的澱粉；而這些澱粉與（來自葉肉細胞的）糖在分解後所產生的能量，則用來啟動氫離子幫浦，讓氣孔張開。 最後要強調，雖然阿拉伯芥的保衛細胞真的不會進行光合作用，但這不表示「所有」植物的保衛細胞都不會。植物與植物之間的...

提到植物的氣孔（stoma），首先出現在腦海中的，應該是教科書裡面那由兩個腎臟形保衛細胞（guard cell）所包圍起來的氣孔吧？ 氣孔與保衛細胞。圖片來源： Wiki 其實這種由腎臟形保衛細胞所形成的氣孔，是雙子葉植物的專利。禾本科（ Poaceae ）的小草們的氣孔並不只有兩個保衛細胞；在它們的外側，還有兩個附屬細胞（subsidiary cells，簡稱 SC）。而且它們的保衛細胞也不是腎臟形，而是啞鈴形。 禾本科植物的氣孔構造。 外側淺綠色為附屬細胞，內側深綠色為保衛細胞。 圖片：老葉 過去的研究已經了解，附屬細胞並非與保衛細胞出自同源，而是在氣孔複合體（stomatal complex，包括保衛細胞、氣孔、附屬細胞）發育時，由保衛母細胞（GMC，guard mother cell）誘導位於它兩側的表皮細胞進行不對稱分裂，而後其中較小的細胞便繼續發育形成附屬細胞；接著保衛母細胞進行最後的對稱分裂，產生成熟的保衛細胞，氣孔的發育便完成了。在二穗短柄草（ Brachypodium distachyon ，禾本科單子葉植物，與稻、麥、玉米等都是近親）中，有三個 bHLH 轉錄因子 (basic helix-loop-helix transcription factor）主導附屬細胞的形成：它們分別是 BdICE1 ， BdSPEECHLESS1 ( BdSPCH1 ）與 BdSPCH2 。這三個基因在擬南芥（ Arabidopsis thaliana ，雙子葉植物）也存在，但是雙子葉植物的氣孔並沒有附屬細胞。 附屬細胞對氣孔的功能重要嗎？過去的研究認為，附屬細胞或可提升氣孔開閉的效率，從而使得單子葉植物在生存競爭上較具優勢。為了要了解附屬細胞是如何形成的、以及附屬細胞是否真的對氣孔的功能有影響，美國的研究團隊在二穗短柄草裡找到了無法形成附屬細胞的突變株（ sid ， subsidiary cell identity defective ），隨即找到 sid 基因： BdMUTE 。擬南芥的 MUTE 基因（以下簡稱為 AtMUTE  ）在2007年已經被找到，也知道它是一個與保衛母細胞形成有關的 bHLH 轉錄因子。研究團隊再以基因編輯法將  BdMUTE  破壞，得到與  sid ...