老葉的植物王國

  圖片來源：期刊 植物的光受器，就像植物的眼睛，讓植物可以看到光！ 但是，植物有許多光受器，到底哪一個比較重要呢？對阿拉伯芥來說，最重要的就是光敏素B了。 最近有研究團隊，以冷凍電顯來觀察光敏素B如何進入活化態、如何在活化以後與下游的分子互動，很有趣喔！ 看文章

  圖片來源： Nature Communications 植物需要光，所以所有的植物（除了寄生植物以外）都有「光受器」（photoreceptor）負責做這件事。而且，因為光對於植物非常重要，植物絕對不會只有「一個」光受器。每一種植物都有好幾個光受器，負責看光的顏色、方向、強度。 在高等植物如阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ），負責看對於光合作用最重要的紅光的光受器是光敏素（phytochrome）。阿拉伯芥總共有五個光敏素，分別依照英文字母順序命名。 其中最主要的光敏素是光敏素A與光敏素B。而光敏素B尤其重要，因為光敏素B負責看植物在一般狀況下的光，所以對植物生長發育的影響極大。 過去的研究已經發現光敏素B不只會感光還會感熱。在20世紀末時，沙克研究所的研究團隊注意到，光照會讓植物的細胞核內出現一些被稱為「光體」（photobodies）的構造。 後續的研究發現，光體裡面最重要的成員是光敏素B，另外還有「光敏素互動因子」（PIFs，phytochrome interacting factors）以及其他的蛋白質。光體沒有細胞膜，只在照光以後會出現。 為什麼會形成光體呢？雖然有些科學家覺得這只是隨機產生的「東西」，但也有些科學家不認同這個看法。就像人不會完全沒有理由就聚集成群一樣，對於植物這種自營生物來說，每個動作應該都是有理由的。 為了研究光體，加大河濱分校的研究團隊發明了一種稱為Oligopaints的螢光原位雜交（FISH）技術來標記個別光體。透過這個技術，他們得以用基因序列來標記個別光體。 研究團隊發現，這些在顯微鏡下看起來像「斑點」（speckle）的光體，其實有12種！這些光體根據它們是否與染色中心相關，以及它們是否位於核仁周邊，可被分為兩類： 核仁相關光體（Nuo-PBs）：這類光體位於核仁周邊，並且可以進一步劃分為與特定染色中心相關的幾種光體，例如Nuo-CC2-PB, Nuo-CC3-PB, Nuo-CC4-PB等。 非核仁相關光體（nonNuo-PBs）：這類光體位於核仁以外的位置，同樣可以劃分為多種，如nonNuo-CC1-PB, nonNuo-CC2-PB等。 另外，他們也發現，可以透過光照或溫度來調節光體的大小以及出沒。例如，在強紅光（R light）下，活化態的光敏素B（Pfr）含量增加...

  人類SUMO蛋白的結構。圖片來源： 維基百科 植物是「光合自營生物」（photoautotroph），也就是說，它們要靠著進行光合作用來維持自己的生命。但是植物又不會動（至少不能像動物一樣任意遷居），所以對光線的敏感度就非常高。 植物用來感應光的光受器（photoreceptor）可以分為幾大類：負責感應紅光的光敏素（phytochrome）、負責感應藍光的隱花色素（cryptochrome）與向光素（phototropin）與負責感應UVB的光受器。其中以光敏素最為重要。 光敏素的研究始於十九世紀末，到現在，以阿拉伯芥為例，就有五個光敏素：A、B、C、D、E。其中光敏素A與B稱為主要光敏素，C、D、E則是次要光敏素。光敏素B對植物的生長發育更是重要，舉凡植物在一般狀況下所進行的「光型態發生」（photomorphogenesis），無不與光敏素B有關。 多年的研究已經發現，光敏素是個絲胺酸蛋白質激酶（serine protein kinase），在受到光照後其第599個胺基酸（絲胺酸）會磷酸化（phosphorylation），進而開始與其他蛋白質發生互動，啟動一連傳的光訊息傳導路徑。 最近這幾年的研究發現，光敏素除了會被磷酸化，還會被SUMO化（SUMOylation）。所謂的SUMO化就是與SUMO進行連結，而SUMO是「小分子類泛素修飾蛋白」（Small Ubiquitin-like Modifier）的簡稱。被SUMO化的蛋白質會導致它與不同的蛋白質發生互動。 研究發現，紅光或白光照射，會使光敏素B的第996個胺基酸--離胺酸--會被SUMO化。SUMO化的離胺酸996（K996）會轉變為Pfr構形（活化態）並出現在細胞核中。研究發現，當他們把這個離胺酸改變成精胺酸（arginine）時（稱為K996R突變），就不能被SUMO化。帶有K996R突變的光敏素B，其植株胚軸變短，子葉變大；而且與「光敏素互動蛋白」之一的PIF5的親和力提高，造成光敏素B的累積量變少。與PIF5的互動這部分的結果似乎與前面的發現有點矛盾，未來應該還需要更多的研究來釐清。 SUMO化的光敏素B可以被SUMO蛋白酶（SUMO protease）給去SUMO化，在阿拉伯芥中已經發現負責去SUMO化光敏素B的蛋白質是 OTS1 （overly tolerant to salt...

  圖片來源：維基百科 鐵是動植物的必需元素，缺鐵在動物會造成貧血，在植物則會影響到光合作用的效率。 最近在番茄的研究發現，植物在照光時鐵的吸收會變好，而這個現象與光敏素B（ PhyB ，phytochrome B）有關。 植物照光後，光會透過光敏素B使 HY5 的表現量上升並累積於葉片與根部。當HY5由莖葉移到根部時，便會活化一個稱為 FER 的轉錄因子（transcription factor），造成與吸收鐵相關的基因表現上升，於是鐵的吸收量就增加了。 研究團隊發現，缺少 phyB 、 hy5 或 fer 的突變株，因為鐵吸收的效率低，造成光合作用的光反應電子傳遞鏈的效率下降。在晚上照紅光，可以讓野生種果實中的鐵含量上升，但是在 phyB 突變株中就沒有這個效果。 參考文獻： The phyB-dependent induction of HY5 promotes iron uptake by systemically activating FER expression Zhixin Guo Jin Xu Yu Wang Chaoyi Hu Kai Shi Jie Zhou Xiaojian Xia Yanhong Zhou Christine H Foyer Jingquan Yu EMBO Reports (2021) e51944.https://doi.org/10.15252/embr.202051944

  光敏素的黑暗回復。圖片來源：老葉 植物感熱的機制是什麼呢？在 2016年的兩篇研究 已經讓大家知道，植物透過光敏素B（phytochrome B）來感應外界的溫度以調節生長。紅光可使光敏素B由Pr構形轉為活化的Pfr構形，接著就會進入細胞核中；但是在較高的溫度下，活化態的光敏素B會較快回復成不具有活性的Pr構形。這個過程稱為感熱回復（thermal reversion）。 最近的研究發現，另一個基因PCH1（photoperiodic control of hypocotyl 1）對光敏素B的溫度穩定性也有影響。PCH1可穩定Pfr構形的光敏素B，如此一來植物在夜間的生長速度就會慢下來；但夜間的溫度如果持續保持溫暖時，PCH1本身的表現量與穩定性都下降了。少了這個穩定光敏素B的蛋白質，光敏素B便會更容易回復到Pr構形，於是植物在夜間的生長速度就變快了。 這些研究都發現溫度可以影響當天晚上植物的生長，但研究團隊發現溫度還可以影響到隔天天明後植物的生長速度！ 研究團隊發現，如果在夜晚剛開始時還是溫暖的，這時候細胞核中的光敏素B反而變多，造成隔天天明後植物的生長變慢；但若在夜晚剛開始時以紅外光處理植物（這會使得大部分的光敏素B都回復到Pr構形），則隔天天明後植物的生長速度會提高。可是這些現象在缺少光敏素B的突變株中都沒有觀察到。 這些觀察讓研究團隊意識到：PCH1與光敏素B之間的互動，比原來想像的要複雜得多。究竟它們之間是怎麼一回事，就需要後續的更多研究了。 近年來的氣候變遷，對全球的影響之一其實就是夜間的高溫；從這篇研究可以看到，夜間高溫反而會使得隔天植物的生長變慢（雖然當天晚上的生長變快），這樣會對植物的生長發育造成如何的影響呢？ 參考文獻： Germán Murcia et. al., 2020. Phytochrome B and PCH1 protein dynamics store night temperature information. The Plant J. https://doi.org/10.1111/tpj.15034

做為光合自營生物，植物必需要能夠準確的監測它需要的光--主要是葉綠素進行光合作用所需的紅光與藍光--的強度是否足夠。如果不夠，植物就會減少對進行光合作用所需要的組件（如葉綠素、葉綠體、葉片）的投資。 植物如何進行對光的監測呢？主要透過一群光受器（photoreceptor），其中最重要的就是偵測紅光與紅外光的光敏素（phytochrome）了。光敏素透過偵測環境中紅光與紅外光的比例，來理解身處的環境：是否被大樹遮蔽了大部分的日光？現在是一天中的日出、正午、或是黃昏？甚至...每天晚上有多長？ 但是植物除了要知道環境中的光線是否夠多夠好以外，水分、礦物質的有無，以及周遭的溫度也都很重要。經過數百年的研究，我們已經大致上了解植物如何偵測水分與礦物質，但是對於溫度，尤其是溫度如何影響植物的生長，我們其實不大了解。 近年來的一些研究，開始把光敏素與植物對溫度的感知給連結起來。尤其是光敏素B（phytochrome B）！許多研究都發現，光敏素B可能與植物對溫度的感知有關。但是，所有的光敏素都具備兩種可以互相轉換的構形（conformation）：吸收紅光不具活性的紅光吸收態（Pr）與吸收紅外光具有活性的紅外光吸收態（Pfr）。Pr吸收了紅光便活化轉為Pfr，而Pfr吸收了紅外光便回到Pr。如果光敏素與溫度感知有關，到底一個光受器是怎麼與溫度感知有關連？若是光敏素本身可以感知溫度，那是哪一種構形與溫度感知比較相關？如果不是光敏素本身直接感知溫度的話，又是如何與溫度感知的機制發生關連的呢？ 最近一期（2016年11月）的「科學」（Science）雜誌上，來自歐洲與南美洲的兩個研究團隊，各自用不同的方式證明了：光敏素B的確是植物的熱傳感器（thermosensor）！ 過去的研究已經知道，擬南芥（ Arabidopsis ）的胚軸在溫暖（攝氏22度以上）的環境下長得比在冷（攝氏17度以下）的環境下要長。但若將所有五個光敏素都去除，則不論環境暖或冷，胚軸都會長得極長。當他們把少了五個光敏素與野生種擬南芥在攝氏22度與27度下的基因表現進行比較時發現，少了五個光敏素的擬南芥，在夜晚時表現更多與生長相關的基因。 少了光敏素，基因的表現反而上昇？ 過去對光敏素的認知是：在接收到紅光之後，光敏素會活化為Pfr構形，接著便進入細胞核來調節許許多多基因的表現。這些基...

今天一早，就看到一篇 報導 有關擬南芥（阿拉伯芥， Arabidopsis thaliana ）的光敏素B的結晶結構被解出來了。 過去這類的分子一向被認為很難解出結晶結構，主要有幾個原因，包括分子很大（擬南芥的光敏素有一千多個氨基酸）、結構不穩定（光敏素有兩種構形conformation，分別是吸收紅光的Pr與吸收遠紅光的Pfr，而這兩種構形在光敏素與色素分子phytochromobillin結合後，就以不同比例存在；簡單來說，無法提純出100%的Pfr，也沒有100%的Pr。但是如果不跟色素分子結合得到的結晶結構也沒有意義）等因素，使得光敏素要結晶很困難；但是在將光合細菌中的光敏素取得結晶以後，科學家們由細菌的經驗，摸索出如何將高等植物的光敏素結晶的條件，於是有了擬南芥光敏素B的結晶結構（2）。 不過，要把一千多個氨基酸那麼大的蛋白質給結晶還是有相當程度的難處；所以這次的結晶結構是光敏素的前半部，也就是光敏素主要感應光的部分（PSM, photosensing module）。 擬南芥光敏素B（At-PhyB）的PSM，負責感光。 Syn-Cph1與Dr-BphP為藍綠菌與光合細菌的光敏素 圖片取自 PNAS 這部分的結構解出來，對於了解高等植物的光敏素又邁進了一步。雖然擬南芥是個雜草，但是它也是高等植物，而且是十字花科的高等植物，與高麗菜、大白菜等都有親戚關係，所以了解它的光敏素的結構，也可以幫助我們了解更多高等植物對光感應的機制。 怎麼說呢？因為光敏素B是高等植物裡面最重要的光敏素，它在植物的成長、開花、結果上，都佔有重要的角色。 圖片來源網址 由上圖B與C可知，缺少光敏素B（ phyB ，圖B左二以及圖C左二）使擬南芥在幼苗時期（圖C左二）呈現類似「豆芽菜」的狀態：子葉小而色淡、胚軸延長，而在成體（圖B左二）則除了持續有葉片為淺綠色的狀態之外，花莖細軟而長、結果也少。 這些性狀都是因為植物自認為光線不夠所產生的。怎麼說呢？ 葉片小而呈現淺綠色，是因為缺乏光敏素B使得植物感應到光線不夠，因此必需將胚軸/莖伸長以獲取更多光線。同時，在尚未能夠獲取更多光線之前，由於植物認為目前所能獲取的光線並不足以提供正常大小的葉片來進行光合作用，滿足葉片自身的能量需求，因此葉片要長得小一點、裡面的葉綠體數目要少一點（淺綠色），這樣才...