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感光也感熱的光敏素

做為光合自營生物,植物必需要能夠準確的監測它需要的光--主要是葉綠素進行光合作用所需的紅光與藍光--的強度是否足夠。如果不夠,植物就會減少對進行光合作用所需要的組件(如葉綠素、葉綠體、葉片)的投資。

植物如何進行對光的監測呢?主要透過一群光受器(photoreceptor),其中最重要的就是偵測紅光與紅外光的光敏素(phytochrome)了。光敏素透過偵測環境中紅光與紅外光的比例,來理解身處的環境:是否被大樹遮蔽了大部分的日光?現在是一天中的日出、正午、或是黃昏?甚至...每天晚上有多長?

但是植物除了要知道環境中的光線是否夠多夠好以外,水分、礦物質的有無,以及周遭的溫度也都很重要。經過數百年的研究,我們已經大致上了解植物如何偵測水分與礦物質,但是對於溫度,尤其是溫度如何影響植物的生長,我們其實不大了解。

近年來的一些研究,開始把光敏素與植物對溫度的感知給連結起來。尤其是光敏素B(phytochrome B)!許多研究都發現,光敏素B可能與植物對溫度的感知有關。但是,所有的光敏素都具備兩種可以互相轉換的構形(conformation):吸收紅光不具活性的紅光吸收態(Pr)與吸收紅外光具有活性的紅外光吸收態(Pfr)。Pr吸收了紅光便活化轉為Pfr,而Pfr吸收了紅外光便回到Pr。如果光敏素與溫度感知有關,到底一個光受器是怎麼與溫度感知有關連?若是光敏素本身可以感知溫度,那是哪一種構形與溫度感知比較相關?如果不是光敏素本身直接感知溫度的話,又是如何與溫度感知的機制發生關連的呢?

最近一期(2016年11月)的「科學」(Science)雜誌上,來自歐洲與南美洲的兩個研究團隊,各自用不同的方式證明了:光敏素B的確是植物的熱傳感器(thermosensor)!

過去的研究已經知道,擬南芥(Arabidopsis)的胚軸在溫暖(攝氏22度以上)的環境下長得比在冷(攝氏17度以下)的環境下要長。但若將所有五個光敏素都去除,則不論環境暖或冷,胚軸都會長得極長。當他們把少了五個光敏素與野生種擬南芥在攝氏22度與27度下的基因表現進行比較時發現,少了五個光敏素的擬南芥,在夜晚時表現更多與生長相關的基因。

少了光敏素,基因的表現反而上昇?

過去對光敏素的認知是:在接收到紅光之後,光敏素會活化為Pfr構形,接著便進入細胞核來調節許許多多基因的表現。這些基因中,也包括了好幾個光敏素互動因子(PIF,Phytochrome Interacting Factors)。其中PIF4與溫度型態發生(thermomorphogenesis)最相關,而光敏素B會抑制PIF4。

不具有任何光敏素的擬南芥,在夜晚時與生長相關的基因們的表現反而高;而光敏素B會抑制PIF4的作用;這些結果是否意味著,(有活性的)光敏素會抑制植物在溫暖環境下的生長呢?

過去知道在晚上,Pfr構形的光敏素會慢慢回到Pr構形;這個過程稱為黑暗回復(dark reversion),分為兩個階段。在第一階段,光敏素雙體的其中一個緩慢地轉變為Pr構形;接著另一個光敏素很快的也變回Pr構形。第二個階段進行的速度大約比第一個階段快一百倍(如下圖)。

光敏素的活化與黑暗回復。
圖片來源:葉綠舒


所以,如果有不會發生黑暗回復反應的光敏素B,會不會讓有它的擬南芥,對溫暖的環境沒有反應呢?過去其他研究團隊已經找到了這樣的光敏素B,於是研究團隊觀察表現不具黑暗回復反應的光敏素的植物在溫暖環境下的生長狀況。結果發現,植物果然對溫暖的氣候就無動於衷了;而且,在這樣的植物裡面,有將近八成與植物在溫暖環境下生長所需的基因的表現也都出現了問題。

接著研究團隊進一步觀察,到底光敏素B在不同溫度環境下,在調節其他基因表現上有沒有不同?結果發現:光敏素B在攝氏17度時能與95個啟動子(promoter)結合,但是在攝氏27度時就大為減少了;而大部分能被光敏素辨認的啟動子,它們所連結的基因都是在晚上表現的。也就是說,過去我們認為光敏素B是個轉錄因子(transcription factor),但它更可能是個轉錄抑制子(transcriptional repressor)!在白天,當它被紅光活化之後,並非去活化基因的表現,而是轉而去抑制許多基因的表現;到了晚上,當它慢慢回復到不具有活性的Pr構形時,那些白天因了它而無法表現的基因們便一一開始表現了。

原來,光敏素B是個轉錄抑制子!那麼又要怎麼解釋,為什麼植物在溫暖的夜晚生長加快的反應呢?原來,光敏素的黑暗回復速率與溫度相關。過去發現,Pfr構形的光敏素B在攝氏22度的半衰期是2.09個小時,當溫度上昇到攝氏27度,半衰期便會縮短到1.53個小時。半衰期縮短意味著光敏素對相關基因的抑制更早解除,於是植物在日出之前就能有更多時間可以生長。

做了那麼多觀察,都是看其他基因的表現;有沒有辦法可以直接觀察活化的光敏素B,看看溫度上昇是否它真的會減少呢?有的!過去已經觀察到,光敏素B在活化後會進入細胞核形成核體(nuclear bodies)。另一個研究團隊在觀察核體時也發現:在溫暖的環境下生長的植物,細胞核內的核體數目比較少;而且隨著從攝氏10度上昇到30度,核體數目也跟著越來越少。這個實驗結果進一步確認了:Pfr構形的光敏素B,在溫暖的環境下穩定性較差。

總而言之,光敏素不但可以感光,還可以感熱;而它感熱的方式,是以一種類似電鍋的自動開關的機制來進行的!當環境溫度上昇,活化的光敏素(Pfr構形)便會提早回復為不具有活性的Pr構形,於是被它抑制的許多基因便得以表現,植物就開始長高囉!而近年來的氣候變遷,造成夜晚的溫度升高了,不知道這樣對農作物的產量是否有正面的影響呢?

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Jae-Hoon Jung et. al. Phytochromes function as thermosensors in Arabidopsis. Science 27 Oct 2016: DOI: 10.1126/science.aaf6005

Martina Legris et. al. Phytochrome B integrates light and temperature signals in Arabidopsis. Science 27 Oct 2016: DOI: 10.1126/science.aaf5656

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