老葉的植物王國

  水稻。圖片來源：維基百科 動物有免疫系統，而動物的免疫系統設置了一些防止發生自體免疫反應的方法；植物的免疫系統是否也有防止植物發生自體免疫反應的方法呢？ 最近對水稻免疫的研究，有了一些有趣的發現。 這次我們的主角是一個稱為 OsCERK1 的受體激酶（receptor kinase）。說它是受體激酶，意味著這個分子可以偵測到某些分子（在這裡是真菌的幾丁質與細菌的肽聚糖），然後去磷酸化下游的分子，啟動（防禦）反應。 研究團隊發現，水稻裡還有另一個分子，稱為 OsCIE1 。 OsCIE1 會泛素化（ubiquitination） OsCERK1 ，讓 OsCERK1 的激酶活性下降。 而 OsCIE1 主要發揮功能的時機，就是在沒有病原體（真菌或細菌）入侵的時候。這時候的 OsCIE1 會經由泛素化 OsCERK1 ，讓 OsCERK1 不會去磷酸化別人，造成自體免疫反應。 研究團隊怎麼會找到 OsCIE1 的呢？原來他們是利用免疫沉澱發現 OsCIE1 會跟 OsCERK1 發生互動。進一步使用酵母雙雜交試驗，也確認了它們之間的關係。 但是，不論是免疫沉澱或酵母雙雜交試驗，都是活體外的測試，與活體的情況還是有所不同。於是，研究團隊生成了 OsCIE1 突變株，結果少了這個基因的水稻，出現了過度的免疫反應：氧化還原反應增強、抗病能力提升。另外，這個突變株的MAPK（位於 OsCERK1 下游的激酶）在沒有幾丁質處理的狀況下有活化的現象，說明了 OsCIE1 的確會抑制這條防禦路徑。 序列分析發現 OsCIE1 是一個泛素連接酶，也就是說，它會把泛素（ubiquitin）這個小小的蛋白質連接到其他的蛋白質上面。 所以， OsCIE1 會不會泛素化 OsCERK1 呢？研究團隊利用了體外泛素化試驗，初步證明了 OsCIE1 的確會泛素化 OsCERK1 ，然後，讓水稻表現更多的 OsCIE1 後，發現 OsCERK1 的泛素化增加了。 許多蛋白質在被泛素化之後，都會被送到26S蛋白質體去分解。那麼 OsCERK1 被泛素化之後會不會被分解呢？ 答案是：不會。研究團隊用環己醯亞胺（cycloheximide）來抑制蛋白質的合成，看看 OsCERK1 會不會減少。結果發現 OsCERK1 的半衰期沒有什麼明顯的變化，顯示 OsCERK1 被泛...

  圖片來源： 維基百科 三七（ Panax notoginseng ）是一種特別的植物，又叫做蔘三七、田七或土三七，是雲南白藥的主要成分呢。它主要生長在中國雲南文山和廣西的深山裡。有人說三七之所以叫三七，是因為它的枝條上長著七片葉子，還有人說是因為種植三七需要三到七年才能收穫。 跟其他植物一樣，三七也會遇到病蟲害的問題。有時候，它的葉片會被真菌（比如 Myco. Acerina ）感染，導致葉片上的特定部位產生人參皂苷水解的現象。這種水解作用只會發生在受損的組織上，不會影響健康的部分，而且還能防止感染進一步蔓延呢。 澳門的科學家們對這個現象很感興趣，所以他們開始了一項研究。他們首先在溫室裡模擬了三七葉片被真菌感染的情況，然後觀察了受感染葉片的特點，特別是葉綠體（一種植物胞器）被破壞和結構發生改變的情況。 接下來，研究團隊用一種高級的技術叫液相色層分析-質譜（LC-MS）來分析受感染葉片的爛掉的部分，看看人參皂苷水解產物的量有多少。這個技術讓他們能夠非常精確地測量和比較健康和感染葉片中不同人參皂苷水解產物的量。他們發現，在受感染葉片的爛掉的部分，某些特定的人參皂苷水解產物的量大大增加了。 然後，他們又進行了基因表現分析，發現在感染之後，一些跟人參皂苷生物合成有關的重要基因和一種叫 PnGH1 的β-葡萄糖苷酶基因的表現量都明顯增加了。 通過一系列實驗，研究團隊發現了三七的β-葡萄糖苷酶基因 PnGH1 ，並確定了它的活性。他們發現， PnGH1 是負責人參皂苷水解作用的β-葡萄糖苷酶，它通常存在於葉綠體裡。當葉綠體受到真菌感染，並被真菌產生的外泌酶破壞時， PnGH1 就會被釋放出來，能夠將人參皂苷水解，產生一些具有強大抗真菌活性的物質。這表明 PnGH1 主導的人參皂苷水解反應不僅是三七對抗病原體攻擊的防禦方式，也是它的一種化學防禦策略。 研究團隊還發現，在其他跟三七相關的植物，比如美洲參（ Panax quinquefolium ）和人參（ Panax ginseng ）裡，也存在著類似的防禦系統。這說明這種化學防禦機制在三七屬植物中是普遍存在的。 總之，這項研究揭示了三七屬植物中β-葡萄糖苷酶主導的人參皂苷水解反應在植物防禦中的作用，顯示這個過程可能是植物對抗病原體的有效方式之一。這些發現對我們更深入地理解植物的化學防禦機制，以及開發新...

  棉鈴蟲的幼蟲。圖片來源： 維基百科 棉鈴蟲（ Helicoverpa zea ）是夜蛾科的生物，其幼蟲時期可在多種植物上攝食，是農作物的主要害蟲之一。 最近的研究發現，棉鈴蟲在啃咬植物的時候，其唾液中含有抑制植物防禦機制的葡萄糖氧化酶（glucose oxidase）。 一般植物被啃咬時會啟動防禦機制，包括釋放出具有揮發性的化合物來吸引天敵、啟動茉莉酸途徑等。但研究團隊發現，棉鈴蟲唾液中的葡萄糖氧化酶可使番茄的氣孔在五分鐘內關閉，並可持續48小時！這就阻礙了揮發性化合物的釋出。 更可怕的是，這個葡萄糖氧化酶還會抑制植物本身合成如（Z）-3-己烯醇（(Z)‐3‐hexenol）、（Z）-茉莉酮（(Z)‐jasmone）與（Z）-3-己烯基乙酸酯（(Z)‐3‐hexenyl acetate）等重要防禦信號。 這也就難怪棉鈴蟲令人聞之色變了。查了一下資料，台灣好像沒有太多關於棉鈴蟲防治的資料，倒是大陸有很多。 參考文獻： Po‐An Lin et. al., 2021.  Silencing the alarm: an insect salivary enzyme closes plant stomata and inhibits volatile release . New Phytologist.

葉綠體的基質絲（stromules）。圖片來源： JEB 就如粒線體（mitocondria）一樣，植物細胞中的葉綠體（chloroplast）也並非是一顆顆互不相連的。早在1944年便已經發現，葉綠體之間存在著稱為基質絲（stromules）的構造。過去觀察到基質絲在植物的根部與真菌共生時、澱粉粒形成時、以及生物或非生物性的壓力出現時都會產生，但究竟基質絲的功能為何？科學家們曾經發現植物質體（plastids，包括葉綠體等所有植物的半自律胞器的總稱）之間似乎可以透過基質絲進行物質交換，但這被認為並非基質絲的主要功能。 最近，加大戴維斯分校（University of California，Davis）的研究團隊發現，原來葉綠體的基質絲，在植物細胞被病菌或病毒入侵時，可以通風報信，將自己產生的過氧化氫等前凋亡信號（pro-PCD signal）送到細胞核，而包括過氧化氫（H 2 O 2 ）與水楊酸（salicylic acid，SA），都會引發葉綠體產生更多的基質絲。 當植物受到病原體（病菌/病毒）入侵時，通常會產生所謂的HR反應（Hypersensitive response）。HR反應指得是在病灶周圍的細胞全部死亡的現象，如此一來，由於病原體無法感染死亡的細胞，也就無法繼續感染更多的植物組織（楚留香說：死人是不會說話的。筆者曰：死細胞是無法被感染的。）。HR反應中的細胞死亡，類似於動物細胞中的細胞凋亡，但在植物中的細胞凋亡稱為PCD（programmed cell death），且並非如動物由粒線體啟動，而是由葉綠體啟動的。 植物的葉綠體在病原入侵時，會產生包括過氧化氫、水楊酸、一氧化氮以及超氧化物（O 2 - ）。除了葉綠體以外，植物的細胞膜也會產生自由基（過氧化氫與超氧化物）。不過，葉綠體在植物的PCD中似乎是擔任了主要的角色。 因此，研究團隊對於葉綠體的基質絲，究竟是否在植物的HR反應中擔任一角產生了興趣。於是，他們將病菌或病毒的蛋白在植物細胞中表現，發現不論是病菌或病毒的蛋白，都可以引發基質絲的產生。 由於這些病原體的蛋白質會引發植物細胞產生前凋亡信號，於是研究團隊進一步測試，在沒有這些蛋白時，若只是加入過氧化氫或水楊酸時，是否會引發基質絲的產生？結果是，只要加入過氧化氫或水楊酸，葉綠體們就會產生基質絲。 顯微鏡下的觀察發...

全世界有許多植物，當然也有許多食草動物。有些植物為了不被吃光，演化出了產生有毒物質（如菸草、咖啡，以製造尼古丁、咖啡因來毒殺害蟲）的機制，或是讓自己變得難吃（如長出尖刺等）。 當然，也有些植物會 請打手來幫忙 。特定品系的玉米，在被蟲咬以後，會釋放出與寄生蜂費洛蒙類似的化合物，將寄生蜂召喚到自己身邊。寄生蜂到來以後，沒有遇到對象，卻發現了蛾的幼蟲，於是便在幼蟲身上產卵 -- 於是蛾的幼蟲被殺死。 那麼，對於既沒有演化出產製有毒物質的能力、也沒有演化出尖刺、更沒有辦法請打手的植物，要怎麼辦呢？福特博士（Adam T. Ford）以及他的研究團隊，研究生長在東非草原上的刺槐，找到了答案。 對在東非大草原上活動的高角羚（impala， Aepyceros melampus ）來說，刺槐也是很重要的食草。但是有些刺槐有尖刺，有些沒有。 高角羚（ Aepyceros melampus ）。圖片來源： wiki 把有尖刺的刺槐（ A. etbaica ）與無尖刺的刺槐（ A. brevispica ）相比，高角羚當然比較喜歡沒有尖刺的 A. brevispica 。可以想見的是， A. brevispica 早晚會被吃完。 那麼，它是怎麼存活下來的呢？ 研究團隊發現，雖然高角羚比較喜歡吃 A. brevispica ，但是為了要避免被捕食，高角羚不會在樹木濃密的地方採食 -- 因為那裡是掠食者理想的藏身之地。於是，樹木濃密的地方也成了 A. brevispica 理想的生長的地方。 樹木越多的地方（深綠色條帶）， A. brevispica 就越有機會生長。 圖片來源： Science 由於高角羚為了躲避敵害，比較不會到樹木繁密的區域去採食，這就讓 A. brevispica 靠著跟其他樹木長在一起得以存活。至於說為什麼 A. etbaica 在樹木濃密的區域長得少？或許是它需要比較多的光線，加上有尖刺也不怕被高角羚採食，於是它在草原上長得比在樹林中要好得多吧！ 參考文獻： Adam T. Ford, Jacob R. Goheen, Tobias O. Otieno, Laura Bidner, Lynne A. Isbell, Todd M. Palmer, David Ward, Rosie Woodroffe, Ro...