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葉綠體網絡幫助植物抵抗外敵

葉綠體的基質絲(stromules)。圖片來源:JEB
就如粒線體(mitocondria)一樣,植物細胞中的葉綠體(chloroplast)也並非是一顆顆互不相連的。早在1944年便已經發現,葉綠體之間存在著稱為基質絲(stromules)的構造。過去觀察到基質絲在植物的根部與真菌共生時、澱粉粒形成時、以及生物或非生物性的壓力出現時都會產生,但究竟基質絲的功能為何?科學家們曾經發現植物質體(plastids,包括葉綠體等所有植物的半自律胞器的總稱)之間似乎可以透過基質絲進行物質交換,但這被認為並非基質絲的主要功能。

最近,加大戴維斯分校(University of California,Davis)的研究團隊發現,原來葉綠體的基質絲,在植物細胞被病菌或病毒入侵時,可以通風報信,將自己產生的過氧化氫等前凋亡信號(pro-PCD signal)送到細胞核,而包括過氧化氫(H2O2)與水楊酸(salicylic acid,SA),都會引發葉綠體產生更多的基質絲。

當植物受到病原體(病菌/病毒)入侵時,通常會產生所謂的HR反應(Hypersensitive response)。HR反應指得是在病灶周圍的細胞全部死亡的現象,如此一來,由於病原體無法感染死亡的細胞,也就無法繼續感染更多的植物組織(楚留香說:死人是不會說話的。筆者曰:死細胞是無法被感染的。)。HR反應中的細胞死亡,類似於動物細胞中的細胞凋亡,但在植物中的細胞凋亡稱為PCD(programmed cell death),且並非如動物由粒線體啟動,而是由葉綠體啟動的。

植物的葉綠體在病原入侵時,會產生包括過氧化氫、水楊酸、一氧化氮以及超氧化物(O2-)。除了葉綠體以外,植物的細胞膜也會產生自由基(過氧化氫與超氧化物)。不過,葉綠體在植物的PCD中似乎是擔任了主要的角色。

因此,研究團隊對於葉綠體的基質絲,究竟是否在植物的HR反應中擔任一角產生了興趣。於是,他們將病菌或病毒的蛋白在植物細胞中表現,發現不論是病菌或病毒的蛋白,都可以引發基質絲的產生。

由於這些病原體的蛋白質會引發植物細胞產生前凋亡信號,於是研究團隊進一步測試,在沒有這些蛋白時,若只是加入過氧化氫或水楊酸時,是否會引發基質絲的產生?結果是,只要加入過氧化氫或水楊酸,葉綠體們就會產生基質絲。

顯微鏡下的觀察發現,在病原體蛋白或前凋亡信號存在時,葉綠體所產生的大量的基質絲圍繞著細胞核;甚至可以觀察到葉綠體團團圍住細胞核的狀況。不過,雖然細胞核周圍被葉綠體或基質絲包圍,但似乎並沒有發生核膜與葉綠體外膜融合的現象,細胞核與葉綠體可能只是藉著細胞骨架來進行互動。研究團隊同時也觀察到,葉綠體會將產生的過氧化氫經由基質絲運送到細胞核中。

有意思的是,當研究團隊把位於葉綠體外膜的蛋白質CHUP1基因剔除後,chup1突變株的葉綠體不斷地產生基質絲,而且它的PCD也增強了。

整體看來,葉綠體在植物細胞受到外敵入侵時,似乎擔任了通風報信者的角色。葉綠體先產生了前凋亡信號後,接著將這個信號(經由基質絲)傳送給細胞核,然後細胞核與葉綠體之間產生了一個正回饋的循環,使葉綠體產生更多的過氧化氫與水楊酸,最後使細胞走向死亡一途。但是中間還有太多的未知:例如CHUP蛋白究竟擔任什麼角色?以及另一個葉綠體蛋白NRIP1,在植物啟動HR反應時,它會出現在細胞核中,它的角色又是什麼?這些都需要後續的研究釐清。

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Caplan et al., Chloroplast Stromules Function during Innate Immunity, Developmental Cell (2015), http://dx.doi.org/ 10.1016/j.devcel.2015.05.011

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吃到含植物生長激素的水果會性早熟?

今天看到一則新聞「激素催熟鳳梨! 吃多恐性早熟」,害我出考題出到一半又要分心來處理這件事。

這則新聞裡面言之鑿鑿地說:

為了讓兩年生鳳梨,提早賣個好價,有不肖果農在鳳梨心施打生長激素,讓鳳梨變大又變甜,吃進肚子裡,尤其對孩童,可能影響荷爾蒙,導致性早熟

看了真的讓人不知道該說什麼才好。鳳梨的外皮極硬,要「打」生長素進去,筆者不知道要用什麼樣的工具才辦得到;另外,果實的發育是整個一起長的,如果在成長的過程中用針筒之類的去注射鳳梨,整個果實都會停止生長,並非局部變黑。鳳梨局部變黑通常是因為果實發育的過程中氣候變化太劇烈(太熱是常見的原因),整園的鳳梨幾百顆,要用注射的,只能說打到天亮都打不完吧。

噴灑生長素是比較有可能的,植物也的確有生長素,不過植物的生長素真的會對動物有影響嗎?我們先來看一下會讓植物生長的激素們是什麼。

通常我們提到植物的生長素就是說IAA(吲哚乙酸,indole-3-acetic acid)。

吲哚乙酸在植物裡面有非常多的效用,包括讓莖延長、使果實單維結果(不用授粉)、植物的光趨性(通常翻成向光性,phototropism)也跟它有關。

吲哚乙酸的化學式是C10H9NO2,是個小分子化合物。

另外一類會讓果實長大的植物賀爾蒙是吉貝素(gibberellic acid, GA)。

無子葡萄常會用到吉貝素讓果實長大,主要是因為果實裡的種子是天然吉貝素的來源,無子的果實因為缺乏吉貝素會比較小,所以果農會噴灑吉貝素讓果實長大。

吉貝素的化學式是C19H22O6,比生長素大概大了快一倍,不過還是屬於小分子化合物。

但是不管是生長素還是吉貝素,筆者查了很多資料,都沒有提到可以刺激動物生長的活性。倒是合成的生長素2,4-D曾有一度被懷疑可能致癌,不過美國的環保署在2007年也已經宣布沒有任何證據支持它會致癌。2,4-D的化學式是C8H6Cl2O3,還是一個小分子化合物。

至於動物的生長激素呢?以人的生長激素GH1為例,它不是小分子化合物,而是一個由191個氨基酸構成的多肽。

上圖的每個小球就是一個原子,而植物的「生長激素」,不管是生長素、吉貝素還是合成的2,4-D,都是幾十個原子的小東西;動物的生長激素則是數千個原子的龐然大物,根據默克藥典(Merck Index),人的生長激素的化學式是C990H1529N263O299S7,跟植物的「生長激素」大大不相同,怎麼…

再談鳳梨謠言:提早採收是因為噴了「成長激素」?

說實在的,筆者談有關鳳梨的謠言已經談到不想談了;但是昨天(2016/5/28)聽女兒提起一個叫做什麼「台灣味道」(第二季)的節目,裡面竟然有種鳳梨的農民自己在黑其他的鳳梨農,說什麼「其他的農民因為有噴成長激素,所以鳳梨都要提早採收,不然會有酒味」,就讓筆者聽了一整個怒。

首先,現在已經沒有人在幫鳳梨噴生長素(auxin)了!至於什麼成長激素或是生長激素,更是沒有的事。這件事筆者的文章裡面已經講得清清楚楚,如果忘記了,可以再去複習幾次。
至於提早採收,是因為採收以後還要運輸到其他地方,所以一定會早點採收,不然運輸的時候就得放冷藏車,否則到零售市場一定會過熟!在遠足文化出版的「台灣的鳳梨」裡面也講得清清楚楚:「太早採收會影響品質,但採收得太遲,也可能有不耐儲運及老化、劣變等問題。一般而言,鳳梨的採收成熟度以果皮之轉色程度為指標,但轉色程度視採收時期、品種及果實質地(有經驗的農友可用果實敲擊反射音來判斷)而異,例如夏季可在剛轉色時採收,但冬季則應等到轉色達三分之二,甚至全轉色才採收,適口性才會比較好;又例如台農十八號及台農十九號的果實,在夏季時常有青皮黃的問題,如果等到轉色程度較高時才採收,則果肉已經過熟。」(第103頁)
讀者看到這裡,應該就了解,提早採收很難避免,至於提前多久,「若採收後立即或短期幾天內就要消費的果實,可在超過三分之一左右轉色後才採收,需經過一至兩週儲運後才消費的果實,則成熟度降低較適當。」(第103頁)
所以,提早採收跟有沒有噴什麼東東都無關,純粹是跟季節、品種、預計消費時間有關。說真的,個別的農友要怎麼種自己的農產品,大家都管不著;但是詆毀他人辛苦耕種的成果,這就可惡得很了。要讓自己的農產品銷路變好,應該要大家一起努力來開拓市場;而不是靠著造謠詆毀其他農友的心血!
參考文獻:
行政院農業委員會農業試驗所著。台灣的鳳梨。遠足文化出版。

鳳梨會「咬舌」是因為噴了生長素?

今天早上看到可憐的鳳梨又被黑了...或者說,種鳳梨的農夫又被黑了!
鳳梨會咬舌是因為生長過程中噴了生長素?
關於植物的生長素是什麼,請參考一下「吃到含植物生長激素的水果會性早熟?」這篇文章。

至於為什麼吃鳳梨會「咬舌」,是因為鳳梨含有鳳梨蛋白酶(Bromelain)。

鳳梨蛋白酶有兩種,一種存在於莖裡面(EC3.4.22.32),另一種存在於果實中(EC3.4.22.33)。果實裡面的鳳梨蛋白酶,在1891年時就由委內瑞拉的化學家Vicente Marcano從發酵的鳳梨果實中分離出來了。它可能是第一個由植物分離出來的蛋白質分解酵素。

鳳梨蛋白酶可以用來軟化肉質,跟木瓜酵素(papain)一樣好用。我們吃了鳳梨以後,會覺得舌頭刺刺痛痛的,是因為鳳梨蛋白酶(鳳梨酵素)在分解你舌頭細胞的蛋白質。因為鳳梨蛋白酶的作用溫度是攝氏35-45度,所以我們口腔裡的溫度剛剛好適合。因此,當你在吃它的時候,它也在吃你(XD)。

至於生長素是否會造成底部(蒂頭)變大?當然不會!蒂頭(也就是俗稱的鳳梨心)的大小,只有跟鳳梨的品系(品種)有關,跟鳳梨是否噴了生長素無關。以前大家喜歡挑蒂頭小的鳳梨,是因為心比較小才可以吃多一點果肉。不過,現在很多鳳梨的心也都可以吃了。把心的大小跟鳳梨是否噴了生長素連在一起,鳳梨真的好冤枉啊!

話說回來,鳳梨蛋白酶其實在莖裡面的含量更高,所以在市面上販售的軟肉精,裡面如果用的是鳳梨蛋白酶,通常都是在鳳梨採收後再取莖去榨汁純化的。鳳梨蛋白酶除了可以用來做軟肉精以外,還可以用來清創(debridement)--清除掉死亡、腐爛的組織,讓新的組織可以長出來。

另外一個常用的軟肉精是木瓜酵素。但是為什麼木瓜不會咬舌呢?原來成熟的木瓜裡面已經沒有木瓜酵素了!木瓜酵素是由未成熟的木瓜果的乳膠(latex)乾燥後提煉出來的。

不知道為什麼大家這麼喜歡造鳳梨的謠呢?想到當年英國國王查爾斯二世為了要在歐洲吃到鳳梨,還要大費周章地蓋起歷史上的第一個暖房,我們現在不用暖房就可以吃到鳳梨,卻不斷的有人在告訴我們「鳳梨很危險」...唉!

兩位鳳梨農網友補充:

★果梗(蒂頭)的問題:鳳梨果梗的大小,跟本身植株健壯有關,越健壯的植株果梗就會越粗大!另外果農為了防裂梗,會在紅喉期澆灌硼砂水溶液時加入奈乙酸鈉(一般農民最多會加4公克在500公升水中),這也會使果梗粗大。
★使用激素的問題:…