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葉綠體網絡幫助植物抵抗外敵

葉綠體的基質絲(stromules)。圖片來源:JEB
就如粒線體(mitocondria)一樣,植物細胞中的葉綠體(chloroplast)也並非是一顆顆互不相連的。早在1944年便已經發現,葉綠體之間存在著稱為基質絲(stromules)的構造。過去觀察到基質絲在植物的根部與真菌共生時、澱粉粒形成時、以及生物或非生物性的壓力出現時都會產生,但究竟基質絲的功能為何?科學家們曾經發現植物質體(plastids,包括葉綠體等所有植物的半自律胞器的總稱)之間似乎可以透過基質絲進行物質交換,但這被認為並非基質絲的主要功能。

最近,加大戴維斯分校(University of California,Davis)的研究團隊發現,原來葉綠體的基質絲,在植物細胞被病菌或病毒入侵時,可以通風報信,將自己產生的過氧化氫等前凋亡信號(pro-PCD signal)送到細胞核,而包括過氧化氫(H2O2)與水楊酸(salicylic acid,SA),都會引發葉綠體產生更多的基質絲。

當植物受到病原體(病菌/病毒)入侵時,通常會產生所謂的HR反應(Hypersensitive response)。HR反應指得是在病灶周圍的細胞全部死亡的現象,如此一來,由於病原體無法感染死亡的細胞,也就無法繼續感染更多的植物組織(楚留香說:死人是不會說話的。筆者曰:死細胞是無法被感染的。)。HR反應中的細胞死亡,類似於動物細胞中的細胞凋亡,但在植物中的細胞凋亡稱為PCD(programmed cell death),且並非如動物由粒線體啟動,而是由葉綠體啟動的。

植物的葉綠體在病原入侵時,會產生包括過氧化氫、水楊酸、一氧化氮以及超氧化物(O2-)。除了葉綠體以外,植物的細胞膜也會產生自由基(過氧化氫與超氧化物)。不過,葉綠體在植物的PCD中似乎是擔任了主要的角色。

因此,研究團隊對於葉綠體的基質絲,究竟是否在植物的HR反應中擔任一角產生了興趣。於是,他們將病菌或病毒的蛋白在植物細胞中表現,發現不論是病菌或病毒的蛋白,都可以引發基質絲的產生。

由於這些病原體的蛋白質會引發植物細胞產生前凋亡信號,於是研究團隊進一步測試,在沒有這些蛋白時,若只是加入過氧化氫或水楊酸時,是否會引發基質絲的產生?結果是,只要加入過氧化氫或水楊酸,葉綠體們就會產生基質絲。

顯微鏡下的觀察發現,在病原體蛋白或前凋亡信號存在時,葉綠體所產生的大量的基質絲圍繞著細胞核;甚至可以觀察到葉綠體團團圍住細胞核的狀況。不過,雖然細胞核周圍被葉綠體或基質絲包圍,但似乎並沒有發生核膜與葉綠體外膜融合的現象,細胞核與葉綠體可能只是藉著細胞骨架來進行互動。研究團隊同時也觀察到,葉綠體會將產生的過氧化氫經由基質絲運送到細胞核中。

有意思的是,當研究團隊把位於葉綠體外膜的蛋白質CHUP1基因剔除後,chup1突變株的葉綠體不斷地產生基質絲,而且它的PCD也增強了。

整體看來,葉綠體在植物細胞受到外敵入侵時,似乎擔任了通風報信者的角色。葉綠體先產生了前凋亡信號後,接著將這個信號(經由基質絲)傳送給細胞核,然後細胞核與葉綠體之間產生了一個正回饋的循環,使葉綠體產生更多的過氧化氫與水楊酸,最後使細胞走向死亡一途。但是中間還有太多的未知:例如CHUP蛋白究竟擔任什麼角色?以及另一個葉綠體蛋白NRIP1,在植物啟動HR反應時,它會出現在細胞核中,它的角色又是什麼?這些都需要後續的研究釐清。

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Caplan et al., Chloroplast Stromules Function during Innate Immunity, Developmental Cell (2015), http://dx.doi.org/ 10.1016/j.devcel.2015.05.011

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老祖宗的偏方殺死多重抗藥菌

現代醫學常常對於某些偏方不屑一顧,不過最近諾丁漢大學(University of Nottingham)的微生物學家哈里森博士(Freya Harrison)決定要來試試看記載於九世紀書中的古方,發現竟然可以殺死多重抗藥菌。

這本書,Bald's Leechbook,裡面有個用來治療睫毛毛根感染的方子。這藥方是這麼製作的:

將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中烹煮九天。(詳見本文最後的更正)

研究人員發現,要重現古方其實也不容易;雖然現在也有韭菜與大蒜,但是育種使得現代的韭菜與大蒜跟九世紀的品系有所不同;即使研究人員找到了所謂的「傳統」(heritage)品種,但他們仍擔心是否還是不一樣。

公牛膽倒是比較容易,很多化學藥劑公司都販售膽鹽;另一個問題是銅鍋。銅鍋非常貴,因此哈里森博士決定把整個配方在玻璃器品中烹煮九天,但在配方中加入一片銅同煮。

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但是味道恐怖歸恐怖,哈里森博士發現它可以殺死土壤中的細菌。更好的是,它可以治療被多重抗藥性金黃葡萄球菌感染的老鼠,效果與萬古黴素(Vancomycin)相當。

接下來的工作就是要了解為何這古方有效。2005年有另一個研究團隊嘗試過同樣的方子,但沒有任何效用。唯一的差別是他們沒有煮九天。而單獨使用任何一個成分也都沒有效果。

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

2015/10/10 更正:由於當初只有參考文獻1中的文字可供參考,而New Scientist 使用了stewing這個詞,使筆者誤以為是「將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中烹煮九天。」;本文中的研究於2015/8出版於mBio期刊(2),參考其中的方法發現,正確的製備過程是「將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中置放九天。」。特此更正。

參考文獻:

1. Clare Wilson. 2015/3/30. Anglo Saxon remedy kills hospital superbug MRSA. New Scientist.

2.Harrison et al. (2015) A 1,000-year-old antimicrobial reme…

關於蕃薯,你知道你吃的是什麼品種嗎?

蕃薯(Ipomoea batatas)從臺灣人的主食、轉變為副食、又轉變為飼料,最後在養生的風潮下,再度躍上餐桌,成為美食,可有人關心過,我們吃的蕃薯是什麼品種嗎?

上面這張照片裡的蕃薯,中間的TN57與TN66,就是台農57號與台農66號,是臺灣最受歡迎的兩種蕃薯喔!

台農57號在1955年由嘉義農試分所將日治時代培育出的台農27號與南瑞苕種(Nancy hall)雜交育成。它黃皮黃肉,目前還是全臺灣產量最大的蕃薯。口感鬆軟,適合烤、煮食或製作薯條。主要產地在雲林、台南、高雄。適合在四~十月間種植。台農57號還曾經隨著農技團飄洋過海到史瓦濟蘭去,協助他們解決糧食問題呢!

至於台農66號呢,就是所謂的紅心蕃薯啦!台農66號是1975年也是由嘉義農試分所選出,1982年正式命名。它是目前栽植最普遍的食用紅肉番薯。在臺灣,幾乎全年皆可栽種,秋冬作五個月可收穫,春夏作四個月就可以收穫囉!

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至於常吃的蕃薯葉,則是以桃園2號與台農71號為主,這兩種葉菜蕃薯都不用撕皮就可以直接煮來吃,而且莖葉不易倒伏,方便農民採收喔!

如果您愛吃的是蕃薯的加工食品,如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥,其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔!

參考文獻:

蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。
行政院農委會。甘藷主題館

為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

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不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
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而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


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這個問題來自於卡爾文循環的第…