葉綠體網絡幫助植物抵抗外敵

葉綠體的基質絲（stromules）。圖片來源：JEB

就如粒線體（mitocondria）一樣，植物細胞中的葉綠體（chloroplast）也並非是一顆顆互不相連的。早在1944年便已經發現，葉綠體之間存在著稱為基質絲（stromules）的構造。過去觀察到基質絲在植物的根部與真菌共生時、澱粉粒形成時、以及生物或非生物性的壓力出現時都會產生，但究竟基質絲的功能為何？科學家們曾經發現植物質體（plastids，包括葉綠體等所有植物的半自律胞器的總稱）之間似乎可以透過基質絲進行物質交換，但這被認為並非基質絲的主要功能。

最近，加大戴維斯分校（University of California，Davis）的研究團隊發現，原來葉綠體的基質絲，在植物細胞被病菌或病毒入侵時，可以通風報信，將自己產生的過氧化氫等前凋亡信號（pro-PCD signal）送到細胞核，而包括過氧化氫（H₂O₂）與水楊酸（salicylic acid，SA），都會引發葉綠體產生更多的基質絲。

當植物受到病原體（病菌/病毒）入侵時，通常會產生所謂的HR反應（Hypersensitive response）。HR反應指得是在病灶周圍的細胞全部死亡的現象，如此一來，由於病原體無法感染死亡的細胞，也就無法繼續感染更多的植物組織（楚留香說：死人是不會說話的。筆者曰：死細胞是無法被感染的。）。HR反應中的細胞死亡，類似於動物細胞中的細胞凋亡，但在植物中的細胞凋亡稱為PCD（programmed cell death），且並非如動物由粒線體啟動，而是由葉綠體啟動的。

植物的葉綠體在病原入侵時，會產生包括過氧化氫、水楊酸、一氧化氮以及超氧化物（O₂^-）。除了葉綠體以外，植物的細胞膜也會產生自由基（過氧化氫與超氧化物）。不過，葉綠體在植物的PCD中似乎是擔任了主要的角色。

因此，研究團隊對於葉綠體的基質絲，究竟是否在植物的HR反應中擔任一角產生了興趣。於是，他們將病菌或病毒的蛋白在植物細胞中表現，發現不論是病菌或病毒的蛋白，都可以引發基質絲的產生。

由於這些病原體的蛋白質會引發植物細胞產生前凋亡信號，於是研究團隊進一步測試，在沒有這些蛋白時，若只是加入過氧化氫或水楊酸時，是否會引發基質絲的產生？結果是，只要加入過氧化氫或水楊酸，葉綠體們就會產生基質絲。

顯微鏡下的觀察發現，在病原體蛋白或前凋亡信號存在時，葉綠體所產生的大量的基質絲圍繞著細胞核；甚至可以觀察到葉綠體團團圍住細胞核的狀況。不過，雖然細胞核周圍被葉綠體或基質絲包圍，但似乎並沒有發生核膜與葉綠體外膜融合的現象，細胞核與葉綠體可能只是藉著細胞骨架來進行互動。研究團隊同時也觀察到，葉綠體會將產生的過氧化氫經由基質絲運送到細胞核中。

有意思的是，當研究團隊把位於葉綠體外膜的蛋白質CHUP1基因剔除後，chup1突變株的葉綠體不斷地產生基質絲，而且它的PCD也增強了。

整體看來，葉綠體在植物細胞受到外敵入侵時，似乎擔任了通風報信者的角色。葉綠體先產生了前凋亡信號後，接著將這個信號（經由基質絲）傳送給細胞核，然後細胞核與葉綠體之間產生了一個正回饋的循環，使葉綠體產生更多的過氧化氫與水楊酸，最後使細胞走向死亡一途。但是中間還有太多的未知：例如CHUP蛋白究竟擔任什麼角色？以及另一個葉綠體蛋白NRIP1，在植物啟動HR反應時，它會出現在細胞核中，它的角色又是什麼？這些都需要後續的研究釐清。

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參考文獻：

Caplan et al., Chloroplast Stromules Function during Innate Immunity, Developmental Cell (2015), http://dx.doi.org/ 10.1016/j.devcel.2015.05.011