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野生的玉米如何變好吃

農作物的演化,一直都是很好的研究題目。由於人為的選擇,使得農作物在短短數百年、千年的時間裡由不起眼、小小變成又大又好吃、令人垂涎欲滴的果實。

過去的考古證據顯示,玉米(Zea mays)約在九千年前於墨西哥的巴爾薩斯谷(Balsas Valley)馴化,它的祖先是蜀黍(大芻草,teosinte,下圖最上方)。由於蜀黍與玉米不論是植物型態以及果實大小都相差極大,過去曾經對於到底蜀黍是否真的是玉米的祖先有許多爭議。不過,分子生物技術的進步,使得相關的爭議已經成為過去式了。

由上往下,蜀黍、蜀黍與玉米的雜交種、玉米的果實。
圖片來源:wiki

過去數十年對玉米與蜀黍的研究已經發現,決定他們的型態如此不同的關鍵,共有六個區域。其中兩個位於第一號染色體上,其它四個分別位於二號、三號、四號、五號染色體(1)。有些基因影響到玉米植株的型態,有些則影響玉米的果實。

位於第四號染色體上的區域,便是影響玉米果實的基因所在。玉米的果實大、種子柔軟;而蜀黍的果實不但小,種子外面還有一層硬殼。究竟蜀黍是怎麼變成好吃的玉米呢?

威斯康辛大學的研究團隊發現,讓蜀黍的硬殼消失的關鍵,竟然就僅僅是一個基因上面的一個氨基酸的改變(2)!

這個基因稱為「蜀黍穎結構基因1」tga1teosinte glume architecture1)。由於它位於第十八個鹼基的序列從G(鳥糞嘌呤,guanine)變為C(胞嘧啶,cytosine),使得玉米的tga1的第六號氨基酸由原來蜀黍的賴氨酸(Lys,lysine)變為天冬酰胺(Asn,Asparagine)。

就只是這麼一個氨基酸的變化,使得玉米的TGA1蛋白,從單純辨認DNA上面的GTAC序列的啟動子結合蛋白(promoter-binding protein),成為抑制基因表現的阻抑蛋白(repressor)。成為阻抑蛋白的玉米TGA1,不只是跟蜀黍TGA1一樣,會辨認DNA上面的GTAC序列,還會兩兩結合形成雙體(dimer),抑制相關基因的表現,使得種子變軟、側枝減少、支持根增生降低(prop roots)。

不過,研究團隊認為,TGA1的突變主要的影響發生在玉米種子上。為什麼會這樣認為呢?因為過去在其他tga1基因發生缺失的植物中,也並未觀察到除了果實型態以外的性狀;因此研究團隊認為TGA1的突變,主要造成種子不再被一層硬殼包覆;這層硬殼轉而在玉米的穗軸重新部署,形成軸心。至於其它的性狀(側枝的產生以及支持根增生減少),則是由於突變後的TGA1成為阻抑蛋白所產生的效果。玉米TGA1會抑制另一個基因(稱為not1)的表現,而蜀黍的TGA1對not1的表現則沒有影響。

由下圖可以看到,就只是這個氨基酸的變化,使得玉米由蜀黍較大的穎(K)、狹長的種子(I),多刺而高低不平的果實(M),成為小的穎(J)、種子變寬(H),同時果實也變得平滑而無刺(L);也就是說,野生的蜀黍成為柔軟又好吃的玉米了。

圖片來源:Genetics
(註)
農作物由於人擇所產生的演化,是個很有趣的課題;不過對玉米來說,環境/氣候的變遷也產生不小的影響。去年(2014)的研究報告發現,當蜀黍(大芻草)被種植在12,000-14,000年前的溫度(攝氏20.1到22.5度)與二氧化碳濃度(260ppm)時,它的型態就相當接近玉米了唷(3)!

註:圖中玉米類似蜀黍的性狀來自於tga1的干擾RNA實驗。由於無法取得完全不表現tga1的突變種,研究團隊以干擾RNA技術降低tga1的表現。由於玉米tga1應為「增益功能性突變」(gain-of-function mutation),因此可以將tga1的干擾RNA結果視為具有蜀黍tga1的玉米。

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

1. Doebley J.F. et. al., 1990. Genetic and morphological analysis of a maize-teosinte F2 population: implications for the origin of maize. PNAS. 87:9888-9892.

2. Doebley J.F. et. al., 2015. Evidence that the origin of naked kernels during maize domestication was caused by a single amino acid substitution in tga1. Genetics. 200:965-974.

3. Dolores R. Piperno et. al. 2014. Teosinte before domestication: Experimental study of growth and phenotypic variability in Late Pleistocene and early Holocene environments. Quaternary International. 363:65-77. 

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首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

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這個問題來自於卡爾文循環的第…