種子植物之所以能長得如此高大，主要的原因是因為他們有維管束（vascular tissue）。維管束的主角是導管（xylem）與篩管（phloem），因為導管源源不絕地將水分由根往莖、葉運送，篩管則將葉片進行光合作用（photosynthesis）後產生的富餘養分往根部運送，使得植物能夠年復一年地不斷長大，長成數百公尺高的神木。
導管是由死的細胞組成，功能就如我們家裡的水管一樣。水分之所以能夠在導管中「逆天行事」，是因為葉片在進行蒸散作用（transpiration）時，會產生一個拉力；而導管內的水分子與導管壁上的纖維素也會有吸附力。加上水分子之間的內聚力，三力合一就這樣把水分拉上去了。
篩管是由活的細胞組成；篩管的糖份運輸是依靠「來源端」（source）的葉肉細胞（mesophyll）、篩管細胞與導管之間的水濃度差異產生的推力，以及「儲存端」（sink）的篩管細胞、導管以及根部皮質細胞（cortex）之間的水濃度差所產生的拉力，使篩管的運輸由葉片往下走到根部去。
但是篩管的運輸，除了一推一拉之外，還有更複雜的。來源端的水濃度差的產生，是因為篩管細胞以及葉肉細胞上的蔗糖主動運輸所產生的；而儲存端的水濃度差，也是因為篩管細胞以及根部皮質細胞上的蔗糖主動運輸所產生的。也就是說，不論是在來源端或是儲存端，如果沒有蔗糖主動運輸的產生，就不會有「推力」跟「拉力」，也不會有篩管的運輸了。
由於篩管裡面運輸的是有機物質，所以篩管細胞是活的細胞；但是為了要降低養分在運輸過程中的消耗，所以篩管細胞是無核的，就像我們的紅血球一樣。
不過，不管是篩管還是導管，他們一開始都是有核的活細胞。導管到最後要死亡，而篩管要去掉細胞核以及其他的胞器。
最近來自芬蘭赫爾辛基大學的研究團隊，發現了控制篩管細胞發育過程裡面，負責去核的基因們（1）。
研究團隊同時也使用掃瞄式電子顯微鏡進行超薄切片，建構了整個去核的過程。他們發現，篩管細胞核先由圓球形變得皺巴巴的，然後再縮小、分解，融入細胞質中。而這整個過程，乃是由一群基因負責控制的。
研究團隊發現了兩個轉錄因子（transcription factor）NAC45與NAC86，在去核過程發生前才在篩管細胞中開始被表現出來。而且，當兩個基因同時缺損時，植物會因為篩管細胞無法形成，導致突變植物在幼苗時期就死亡。而當研究團隊將NAC45在一般細胞中表現時，則會使得那個細胞開始進行去核作用。
另外，研究團隊也發現了CHER1這個基因與篩管的形成有關（2）。雖然一開始發現CHER1的基因缺損，會造成篩管細胞在根尖（儲存端）無法將運送的分子往根部皮質細胞運送，但是深入研究後卻發現，cher1突變植物的篩管細胞無法形成一條完整連接的篩管。正常的篩管，細胞相接的地方會形成多孔狀的細胞壁（稱為sieve plate），使一顆顆的篩管細胞之間能完美的連接起來；但是cher1突變株的sieve plate卻只有少少的幾個孔洞，而且這些孔洞的構造也不正常，使得篩管的運輸能力大大下降。
因為篩管的運輸能力變差，也影響到導管，造成突變株的導管位置不正常，而突變株的根也變短，根毛的發育也不正常。
研究團隊除了發現NAC45與NAC86兩個轉錄因子以及CHER1之外，在NAC45與NAC86的下游還有一群總稱為NEN1-4的基因也跟去核作用有關；不過他們詳細的功能就有待後續了。
參考文獻：
1.Kaori Miyashima Furuta et. al.,2014. Arabidopsis NAC45/86 direct sieve element morphogenesis culminating in enucleation. Science.
2.Jan Dettmer et al. 2014. CHOLINE TRANSPORTER-LIKE1 is required for sieve plate development to mediate long-distance cell-to-cell communication. Nature Communications
導管是由死的細胞組成，功能就如我們家裡的水管一樣。水分之所以能夠在導管中「逆天行事」，是因為葉片在進行蒸散作用（transpiration）時，會產生一個拉力；而導管內的水分子與導管壁上的纖維素也會有吸附力。加上水分子之間的內聚力，三力合一就這樣把水分拉上去了。
篩管是由活的細胞組成；篩管的糖份運輸是依靠「來源端」（source）的葉肉細胞（mesophyll）、篩管細胞與導管之間的水濃度差異產生的推力，以及「儲存端」（sink）的篩管細胞、導管以及根部皮質細胞（cortex）之間的水濃度差所產生的拉力，使篩管的運輸由葉片往下走到根部去。
但是篩管的運輸，除了一推一拉之外，還有更複雜的。來源端的水濃度差的產生，是因為篩管細胞以及葉肉細胞上的蔗糖主動運輸所產生的；而儲存端的水濃度差，也是因為篩管細胞以及根部皮質細胞上的蔗糖主動運輸所產生的。也就是說，不論是在來源端或是儲存端，如果沒有蔗糖主動運輸的產生，就不會有「推力」跟「拉力」，也不會有篩管的運輸了。
由於篩管裡面運輸的是有機物質，所以篩管細胞是活的細胞；但是為了要降低養分在運輸過程中的消耗，所以篩管細胞是無核的，就像我們的紅血球一樣。
不過，不管是篩管還是導管，他們一開始都是有核的活細胞。導管到最後要死亡，而篩管要去掉細胞核以及其他的胞器。
最近來自芬蘭赫爾辛基大學的研究團隊，發現了控制篩管細胞發育過程裡面，負責去核的基因們（1）。
研究團隊同時也使用掃瞄式電子顯微鏡進行超薄切片，建構了整個去核的過程。他們發現，篩管細胞核先由圓球形變得皺巴巴的，然後再縮小、分解，融入細胞質中。而這整個過程，乃是由一群基因負責控制的。
研究團隊發現了兩個轉錄因子（transcription factor）NAC45與NAC86，在去核過程發生前才在篩管細胞中開始被表現出來。而且，當兩個基因同時缺損時，植物會因為篩管細胞無法形成，導致突變植物在幼苗時期就死亡。而當研究團隊將NAC45在一般細胞中表現時，則會使得那個細胞開始進行去核作用。
另外，研究團隊也發現了CHER1這個基因與篩管的形成有關（2）。雖然一開始發現CHER1的基因缺損，會造成篩管細胞在根尖（儲存端）無法將運送的分子往根部皮質細胞運送，但是深入研究後卻發現，cher1突變植物的篩管細胞無法形成一條完整連接的篩管。正常的篩管，細胞相接的地方會形成多孔狀的細胞壁（稱為sieve plate），使一顆顆的篩管細胞之間能完美的連接起來；但是cher1突變株的sieve plate卻只有少少的幾個孔洞，而且這些孔洞的構造也不正常，使得篩管的運輸能力大大下降。
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| 篩管的構造。圖片來源：維基百科 |
因為篩管的運輸能力變差，也影響到導管，造成突變株的導管位置不正常，而突變株的根也變短，根毛的發育也不正常。
研究團隊除了發現NAC45與NAC86兩個轉錄因子以及CHER1之外，在NAC45與NAC86的下游還有一群總稱為NEN1-4的基因也跟去核作用有關；不過他們詳細的功能就有待後續了。
參考文獻：
1.Kaori Miyashima Furuta et. al.,2014. Arabidopsis NAC45/86 direct sieve element morphogenesis culminating in enucleation. Science.
2.Jan Dettmer et al. 2014. CHOLINE TRANSPORTER-LIKE1 is required for sieve plate development to mediate long-distance cell-to-cell communication. Nature Communications
想請問醣類從篩管卸載至sink cell過的過程中真正是使用哪種方式呢？有些書籍說是擴散作用，而Solomon 則是說主動運輸，更有些書寫走plasmodasma,讓我非常搞混，希望能解答 謝謝
回覆刪除應該是擴散與主動運輸都有。
刪除xylem是木質部，其中有一個元件是導管(vessel)，phloem 是韌皮部，其中有一個元件是篩管(sieve tube)，我想應該是這樣
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