磷（P）對植物生長發育的影響

 磷（phosphorus，元素符號P）是植物的必需元素之一，植物以磷酸鹽（主要為H₂PO₄^-與HPO₄^2-）的形式吸收它。植物中的能量代謝必須的ATP（三磷酸腺苷）與NADPH（菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）、構成遺傳物質的核酸（DNA與RNA）、細胞膜的磷脂質（phospholipid）都帶有磷。

另外，磷酸根對於蛋白質活性的調節、蛋白質穩定性的調節以及蛋白質在細胞內位置的調節也都非常重要。一個蛋白質的磷酸化與否，會影響到它是否會有活性、會不會被分解、或它會不會被送進/帶出細胞核。一個細胞在任何時間內，都有大約三分之一的蛋白質是處在磷酸化的狀態。

缺磷的植物會因為葉綠體內磷酸根濃度下降，造成ATP的生產下降；因為ATP減少造成卡爾文循環（Calvin cycle，碳反應）活性下降，使得NADPH不會被消耗，於是葉綠體內的NADPH濃度上升。而因為卡爾文循環活性下降，使得植物的產能下降。

缺磷不只會影響到卡爾文循環，還會使得細胞呼吸作用中的電子傳遞鏈（electron transport chain，又稱為cytochrome C oxidase [COX] 途徑）受阻。當COX途徑受阻的時候，植物細胞為了要維持電子傳遞鏈繼續運作，就會啟動另一條電子傳遞鏈，稱為AOX途徑（alternative oxidase pathway）：

AOX途徑。圖片來源：維基百科

AOX途徑可在不產生ATP的狀態下，將電子傳遞給氧氣產生水，這樣就可以把電子消耗掉，以免過多的電子在植物體內形成自由基（ROS）。除了COX途徑受阻可啟動AOX途徑，植物在缺磷時也會累積檸檬酸，造成AOX途徑啟動。

檸檬酸的累積有兩個來源：第一個來源是根部在缺磷時會累積一氧化氮（NO）。一氧化氮會抑制檸檬酸循環的第二個酵素烏頭酸酶（aconitase），使檸檬酸（citrate）無法轉為異檸檬酸（isocitrate），造成檸檬酸累積；第二個來源是粒線體中的檸檬酸循環（citric acid cycle）與乙醛體（glyoxysome）中的乙醛酸循環（glyoxylate cycle）的檸檬酸合成酶（citrate synthase）與磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶（phosphoenolpyruvate [PEP] carboxylase）的活性上升。累積的檸檬酸會從根部分泌出去，用來溶解沉澱的磷酸鋁、磷酸鐵與磷酸鈣，讓植物可以吸收到更多的磷酸根。

植物在缺磷時會產生更多的側根與根毛，但莖的分枝會減少。側根與根毛的產生與生長素（auxin）有關。目前發現缺磷時生長素受器TIR1表現量上升，使得根部維管束最外層的薄壁細胞（pericycle）對生長素的敏感度上升，造成側根的生長。

莖分枝的減少則是因為植物在缺磷的時候根部會合成較多的獨腳金內酯（strigolactone），並運輸到莖葉，造成向胞外運輸生長素的蛋白質PIN1開始分解。PIN1的分解使得生長素無法由芽被送到莖，而芽的生長素累積造成芽無法生長，於是莖的分枝就減少了。

許多（但不是全部）的植物在缺磷時會累積花青素（anthocyanin）。花青素的累積加上細胞分裂與擴展的減少，使得許多缺磷的植物的葉片呈現一種紅紫色的色調。不過，就像我們強調的，並不是所有的植物都會累積花青素：馬鈴薯、甜菜與稻米在缺磷時就不會出現這個症狀。即使會出現花青素累積的植物，症狀也因種而異。

總而言之，植物在缺磷的時候會產生更多的側根與根毛，但莖的分枝會減少。根除了產生更多的側根與根毛，還會分泌如檸檬酸這類的有機酸來溶解土壤中沉澱的磷酸鹽，以增加磷酸鹽的吸收。有些植物會有花青素的累積，使得植物在缺磷時出現紅紫色的葉片。

參考文獻： 

Thomas Christian de Bang et. al., 2020. The molecular-physiological functions of mineral macronutrients and their consequences for deficiency symptoms in plants. New Phytologist. https://doi.org/10.1111/nph.17074