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野生大豆(Glycine soja)的馴化關鍵在種皮


野生大豆(Glycine soja)。圖片來源:wiki
野生的植物為了要讓自己的種子能度過嚴苛的環境,有些便演化出了不透水、不透氣的種皮,讓種子可以埋在地裡幾個月不發芽。

不過,雖然不透水、不透氣可以讓種子保存很長一段時間,但在農業上卻不利於耕作。五千年前,中國華北地區的農夫由野生大豆Glycine soja中選出種皮可以透水的栽培種;栽培種的大豆泡水15分鐘後種子便發脹,一兩天內便可發芽。最近,普渡大學(Purdue University)的研究團隊,為了要找出使野生大豆種皮不透水透氣的關鍵,將野生大豆與栽培種雜交後,終於找到了關鍵基因:GmHs1-1。(Hs是「堅硬種皮」hard-seeded的意思)

為什麼要找到這個基因呢?有兩個原因。第一,過去的研究發現,種皮較堅硬的大豆,所含有的鈣質較高,也就是說,營養價值較好;第二,美國的氣候較乾燥,傳統栽培種大豆的種皮,因為會透水透氣,使它們在美國的氣候下無法久儲。

研究團隊先將野生大豆與栽培種雜交,得到的雜交第一代,全部都有堅硬的種皮;也就是說,堅硬種皮的基因其實是顯性(dominant)。

接著進一步分析,找到決定大豆種皮的基因應該是位於第二號染色體。這與過去的發現相呼應。接著,研究團隊進一步深入尋找,終於在第二號染色體上找到了GmHs1-1基因,是一個類鈣調磷酸酶蛋白(calcineurin-like protein)。野生種大豆與栽培種的GmHs1-1,唯一的差別在於其中一個氨基酸因為基因突變,由蘇氨酸(threonine)變為甲硫氨酸(methionine)。

當他們把野生大豆的GmHs1-1轉殖到栽培種大豆之後,栽培種大豆便有了堅硬種皮。同時,轉殖大豆的鈣含量也比栽培種的要高。這個基因主要表現在種皮的Malpighian layer上,使野生大豆的種皮(特別是這一層)比栽培種大豆要厚。

研究團隊分析了195個來自於中國的栽培種大豆,其中只有9個品系帶有野生種的GmHs1-1,剩下的186個品系都是栽培種的序列(即甲硫氨酸突變種)。這個發現也進一步支持研究團隊的假說:GmHs1-1的確是決定堅硬種皮的關鍵基因。或許附近也有其他基因影響到種皮,但GmHs1-1的確有關鍵的決定性。

這個發現,也提供了更多的證據支持戴蒙(Jared Diamond)在「槍砲、病菌與鋼鐵」中提到,作物要馴化,初期性狀的改變多半都只是一個或兩個基因的變化所造成;畢竟古人並不是什麼遺傳學家、也不懂分子生物學、更非有經驗的農夫;因此,如果長年累月地種植,卻無法得到好用的品系,這種作物便會被棄而不用了。

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Ma J. et. al., 2015. GmHs1-1, encoding a calcineurin-like protein, controls hard-seededness in soybean. Nature Genetics. doi:10.1038/ng3339

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

第一個看到麵包樹的歐洲人應該是十六世紀末到十七世紀初的葡萄牙航海家佩得羅‧費爾南德斯‧德‧基羅斯。比他晚將近一百年的英國航海家威廉‧丹皮爾船長,他提到麵包樹的果實可以烤來吃。

到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

原訂於8月16日出發的邦迪號,因為一連串的延遲,最後終於到了大溪地、收集了足夠數量的麵包樹以後,卻在因為船長布萊一路…

通風報信的植物

植物受傷時會有什麼反應?過去的研究讓我們瞭解,當植物被攻擊(受到病原菌感染、受傷)時,會釋放出揮發性有機物質(VOCs,Volatile Organic Compounds),讓自己以及附近的植物啟動防禦機制。這個作用有點像古代的烽火臺,當敵人來襲就燒起狼煙,附近的人看到狼煙就知道這裡出事了,要加強戒備。

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康納(Connor Sweeney)和他在德拉瓦大學的指導教授,最近發現:不只是受傷的植物本身會進行這些防禦機制、附近的植物也會呢!

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於是他就開始了他的實驗室生活:下課後、週末以及暑假,康納都在白斯老師的實驗室裡種阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。雖然他也是高中的游泳校隊,但他盡可能地投入時間作實驗。

成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

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第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…