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油棕(oil palm)的「惡業」使它無法量產

非洲油棕(Elaeis guineensis)。圖片來源:wiki


棕櫚油約佔植物油國際貿易的65%,而且世界對於棕櫚油的需求持續上升。但是並非所有的棕櫚樹都產棕櫚油;棕櫚油是由油棕(Elaeis屬)的果實而來的,全世界只有兩種,美國油棕(E. oleifera)與非洲油棕(E. guineensis)。其中,原產於安哥拉與甘比亞的非洲油棕,是棕櫚油的主要生產物種。

為了生產油棕,每年都有許多的熱帶雨林被破壞;而且因為砍伐的成本比焚燒要高出許多,所以在印尼與馬來西亞,多半都是用焚燒的方式來開墾原始林,不僅破壞森林,更造成嚴重的空氣污染。 最近,印尼政府才因為焚林所造成的霧霾逮捕了七個人

為了減低對生態的破壞,早在1974年,科學家便已經試圖將產油量高的油棕進行選殖(cloning),希望能以高產量的油棕苗來降低開墾新園地的需要。這種高產量的油棕,來自於兩個不同品系(durapisifera)雜交而成 ,產量比一般的油棕多了30%。

但是,選殖出來的油棕苗,有些卻長出具有極厚種皮(mantled)的果實。這些油棕的花,雌花的退化雄蕊(staminodes)以及雄花的雄蕊發育成假雌蕊(pseudocarpel),造成不育的單維花(parthenocarpic flower),且產出的棕櫚油極少。而且,更糟糕的是,不到開花結果,農夫無法預測到底這株油棕是否會結出厚皮果實來。因此,雖然油棕選殖技術早已成熟,現在的油棕園中,只有少於1%的油棕苗使用選殖苗。 

由於油棕本身也有突變種的性狀類似於厚皮油棕(稱為poissonidiwakkawakka),且厚皮性狀出現的比例並不符合孟德爾遺傳學,加上甚至還有上一代是厚皮、下一代卻回復正常的情形,因此科學家們早就認為,厚皮油棕應該是表觀遺傳(epigenetics)的結果。另外,也發現厚皮油棕的基因體甲基化的情形較野生種為低。

所以,厚皮油棕的出現,可能是某一個基因的活性,因為甲基化程度降低(hypomethylation)而產生的現象。但是,任一高等生物的基因體都至少有上萬個基因。如人有兩萬五千個基因,擬南芥有兩萬七千個基因,要在其中找到「一」個甲基化有變化的基因,不啻如大海撈針!

當然,雖說是大海撈針,如果真的想撈,只要工具對了,還是撈得到。最近,由馬來西亞與美國科學家所組成的研究團隊,終於找到了油棕結出厚皮果的原因!他們針對野生種與厚皮種,進行全基因體甲基化的分析(epigenome-wide association study,EWAS)。

分析與比較後,研究團隊先找到了數萬個甲基化差異區(DMRs,differentially methylated regions),然後進一步剔除不存在於全部厚皮油棕樣品的甲基化差異區後,再剔除掉只有重複序列以及轉位子(transposon)的區域。最後,研究團隊在油棕的基因體中,找到一個基因。這個基因與金魚草(Antirrhinum majus)的DEFICIENSDEF)以及擬南芥的APETALA3AP3)有相似性。

由於這兩個基因(DEFAP3)都是調節花器發生的B類基因,而厚皮油棕的性狀(雄蕊通通變成類似雌蕊的狀態)也顯示了它與B類基因相關;因此研究團隊認為,可能真的是這個基因出了問題。仔細看進去發現,這個基因的第五個內含子(intron)有個反轉錄轉位子(retrotransposon),它與與稻米的「業」(Karma)反轉錄轉位子(LINE retrotransposon)相似。當「業」反轉錄轉位子沒有被甲基化時,造成基因轉錄出的RNA被不正確的切割,使得「業」所在位置的開花調節基因DEF無法正常表現,於是厚皮果就這麼產生了。

有意思的是,「業」 這個特別的反轉錄轉位子,只有在組織培養後再生(regeneration,指讓植物細胞開始分化長根長葉片的過程)的狀況下才會被活化。當植物組織以細胞培養的型態不斷繼代培養時,研究團隊可以偵測到「業」的表現,但是卻沒有觀察到它發生反轉錄轉位。當他們把培養的細胞開始進行再生時,再生第零代(R0)同樣沒有反轉錄轉位的發生,但從再生第一代到第六代,都可以看到反轉錄轉位的發生。而且這種低度甲基化的情形,可以一直持續數代,不若一般的反轉錄轉位子,通常在反轉錄轉位發生後,很快就會因為被甲基化而失去活性。

或許是因為這個特殊的現象,所以當年日本的研究團隊把這個反轉錄轉位子稱為「業」(Karma)。因為在佛教的概念裡,我們今生所造的「業」不見得會馬上發作、甚至於到來世也不見得會發作,而是等到時候到了才發作。

無論是水稻的「業」還是油棕的「業」,似乎都要經過組織培養與再生後才會發作。至於到底在再生的過程中,是什麼因素讓它發作呢?日本的團隊似乎也還沒有答案。

回到油棕。對油棕的好消息是,如今研究團隊不只是找到了原因,他們也開發出了檢驗選殖苗中的「業」轉位子是否被甲基化的方法。這也就意味著未來選殖苗的棕櫚油產量可以穩定,也希望未來藉此可以降低焚燒原始林的行為。

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參考文獻:

Ravigadevi Sambanthamurthi and Robert A. Martienssen et. al., 2015. Loss of Karma transposon methylation underlies the mantled somaclonal variant of oil palm. Nature. doi:10.1038/nature15365

Elizabeth Pennisi. 2015/9/9. Researchers solve mystery of the mutated oil palms. Science Now.

Junko Kyozuka et. al., 2003. Two-step regulation and continuous retrotransposition of the rice LINE-type retrotransposon Karma. The Plant Cell, 15: 1934-1944.

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

因為這藍色是如此的美麗,使它得到了「孔雀秋海棠」(peacock begonia)的美名。大家搶著種它,想要看到那美麗的孔雀藍;但到底為什麼要出現這美麗的孔雀藍呢?

通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

之前的研究已經發現,這些孔雀藍,應該是來自於被稱為虹彩體(iridoplast)的一種色素體(plastid)。虹彩體位於葉片上表皮的細胞中,為葉綠體的變體。在最近的研究發現,這些虹彩體的類囊體(thylakoids)以一種不尋常的方式排列:每疊葉綠餅(grana)由三到四個類囊體組成,厚度約為40奈米;而一疊一疊的葉綠餅之間的距離約為100奈米。


一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…