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油棕(oil palm)的「惡業」使它無法量產

非洲油棕(Elaeis guineensis)。圖片來源:wiki


棕櫚油約佔植物油國際貿易的65%,而且世界對於棕櫚油的需求持續上升。但是並非所有的棕櫚樹都產棕櫚油;棕櫚油是由油棕(Elaeis屬)的果實而來的,全世界只有兩種,美國油棕(E. oleifera)與非洲油棕(E. guineensis)。其中,原產於安哥拉與甘比亞的非洲油棕,是棕櫚油的主要生產物種。

為了生產油棕,每年都有許多的熱帶雨林被破壞;而且因為砍伐的成本比焚燒要高出許多,所以在印尼與馬來西亞,多半都是用焚燒的方式來開墾原始林,不僅破壞森林,更造成嚴重的空氣污染。 最近,印尼政府才因為焚林所造成的霧霾逮捕了七個人

為了減低對生態的破壞,早在1974年,科學家便已經試圖將產油量高的油棕進行選殖(cloning),希望能以高產量的油棕苗來降低開墾新園地的需要。這種高產量的油棕,來自於兩個不同品系(durapisifera)雜交而成 ,產量比一般的油棕多了30%。

但是,選殖出來的油棕苗,有些卻長出具有極厚種皮(mantled)的果實。這些油棕的花,雌花的退化雄蕊(staminodes)以及雄花的雄蕊發育成假雌蕊(pseudocarpel),造成不育的單維花(parthenocarpic flower),且產出的棕櫚油極少。而且,更糟糕的是,不到開花結果,農夫無法預測到底這株油棕是否會結出厚皮果實來。因此,雖然油棕選殖技術早已成熟,現在的油棕園中,只有少於1%的油棕苗使用選殖苗。 

由於油棕本身也有突變種的性狀類似於厚皮油棕(稱為poissonidiwakkawakka),且厚皮性狀出現的比例並不符合孟德爾遺傳學,加上甚至還有上一代是厚皮、下一代卻回復正常的情形,因此科學家們早就認為,厚皮油棕應該是表觀遺傳(epigenetics)的結果。另外,也發現厚皮油棕的基因體甲基化的情形較野生種為低。

所以,厚皮油棕的出現,可能是某一個基因的活性,因為甲基化程度降低(hypomethylation)而產生的現象。但是,任一高等生物的基因體都至少有上萬個基因。如人有兩萬五千個基因,擬南芥有兩萬七千個基因,要在其中找到「一」個甲基化有變化的基因,不啻如大海撈針!

當然,雖說是大海撈針,如果真的想撈,只要工具對了,還是撈得到。最近,由馬來西亞與美國科學家所組成的研究團隊,終於找到了油棕結出厚皮果的原因!他們針對野生種與厚皮種,進行全基因體甲基化的分析(epigenome-wide association study,EWAS)。

分析與比較後,研究團隊先找到了數萬個甲基化差異區(DMRs,differentially methylated regions),然後進一步剔除不存在於全部厚皮油棕樣品的甲基化差異區後,再剔除掉只有重複序列以及轉位子(transposon)的區域。最後,研究團隊在油棕的基因體中,找到一個基因。這個基因與金魚草(Antirrhinum majus)的DEFICIENSDEF)以及擬南芥的APETALA3AP3)有相似性。

由於這兩個基因(DEFAP3)都是調節花器發生的B類基因,而厚皮油棕的性狀(雄蕊通通變成類似雌蕊的狀態)也顯示了它與B類基因相關;因此研究團隊認為,可能真的是這個基因出了問題。仔細看進去發現,這個基因的第五個內含子(intron)有個反轉錄轉位子(retrotransposon),它與與稻米的「業」(Karma)反轉錄轉位子(LINE retrotransposon)相似。當「業」反轉錄轉位子沒有被甲基化時,造成基因轉錄出的RNA被不正確的切割,使得「業」所在位置的開花調節基因DEF無法正常表現,於是厚皮果就這麼產生了。

有意思的是,「業」 這個特別的反轉錄轉位子,只有在組織培養後再生(regeneration,指讓植物細胞開始分化長根長葉片的過程)的狀況下才會被活化。當植物組織以細胞培養的型態不斷繼代培養時,研究團隊可以偵測到「業」的表現,但是卻沒有觀察到它發生反轉錄轉位。當他們把培養的細胞開始進行再生時,再生第零代(R0)同樣沒有反轉錄轉位的發生,但從再生第一代到第六代,都可以看到反轉錄轉位的發生。而且這種低度甲基化的情形,可以一直持續數代,不若一般的反轉錄轉位子,通常在反轉錄轉位發生後,很快就會因為被甲基化而失去活性。

或許是因為這個特殊的現象,所以當年日本的研究團隊把這個反轉錄轉位子稱為「業」(Karma)。因為在佛教的概念裡,我們今生所造的「業」不見得會馬上發作、甚至於到來世也不見得會發作,而是等到時候到了才發作。

無論是水稻的「業」還是油棕的「業」,似乎都要經過組織培養與再生後才會發作。至於到底在再生的過程中,是什麼因素讓它發作呢?日本的團隊似乎也還沒有答案。

回到油棕。對油棕的好消息是,如今研究團隊不只是找到了原因,他們也開發出了檢驗選殖苗中的「業」轉位子是否被甲基化的方法。這也就意味著未來選殖苗的棕櫚油產量可以穩定,也希望未來藉此可以降低焚燒原始林的行為。

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參考文獻:

Ravigadevi Sambanthamurthi and Robert A. Martienssen et. al., 2015. Loss of Karma transposon methylation underlies the mantled somaclonal variant of oil palm. Nature. doi:10.1038/nature15365

Elizabeth Pennisi. 2015/9/9. Researchers solve mystery of the mutated oil palms. Science Now.

Junko Kyozuka et. al., 2003. Two-step regulation and continuous retrotransposition of the rice LINE-type retrotransposon Karma. The Plant Cell, 15: 1934-1944.

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第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

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到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

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