油棕（oil palm）的「惡業」使它無法量產

非洲油棕（Elaeis guineensis）。圖片來源：wiki

棕櫚油約佔植物油國際貿易的65％，而且世界對於棕櫚油的需求持續上升。但是並非所有的棕櫚樹都產棕櫚油；棕櫚油是由油棕（Elaeis屬）的果實而來的，全世界只有兩種，美國油棕（E. oleifera）與非洲油棕（E. guineensis）。其中，原產於安哥拉與甘比亞的非洲油棕，是棕櫚油的主要生產物種。

為了生產油棕，每年都有許多的熱帶雨林被破壞；而且因為砍伐的成本比焚燒要高出許多，所以在印尼與馬來西亞，多半都是用焚燒的方式來開墾原始林，不僅破壞森林，更造成嚴重的空氣污染。 最近，印尼政府才因為焚林所造成的霧霾逮捕了七個人。

為了減低對生態的破壞，早在1974年，科學家便已經試圖將產油量高的油棕進行選殖（cloning），希望能以高產量的油棕苗來降低開墾新園地的需要。這種高產量的油棕，來自於兩個不同品系（dura與pisifera）雜交而成 ，產量比一般的油棕多了30%。

但是，選殖出來的油棕苗，有些卻長出具有極厚種皮（mantled）的果實。這些油棕的花，雌花的退化雄蕊（staminodes）以及雄花的雄蕊發育成假雌蕊（pseudocarpel），造成不育的單維花（parthenocarpic flower），且產出的棕櫚油極少。而且，更糟糕的是，不到開花結果，農夫無法預測到底這株油棕是否會結出厚皮果實來。因此，雖然油棕選殖技術早已成熟，現在的油棕園中，只有少於1%的油棕苗使用選殖苗。 

由於油棕本身也有突變種的性狀類似於厚皮油棕（稱為poissoni或diwakkawakka），且厚皮性狀出現的比例並不符合孟德爾遺傳學，加上甚至還有上一代是厚皮、下一代卻回復正常的情形，因此科學家們早就認為，厚皮油棕應該是表觀遺傳（epigenetics）的結果。另外，也發現厚皮油棕的基因體甲基化的情形較野生種為低。

所以，厚皮油棕的出現，可能是某一個基因的活性，因為甲基化程度降低（hypomethylation）而產生的現象。但是，任一高等生物的基因體都至少有上萬個基因。如人有兩萬五千個基因，擬南芥有兩萬七千個基因，要在其中找到「一」個甲基化有變化的基因，不啻如大海撈針！

當然，雖說是大海撈針，如果真的想撈，只要工具對了，還是撈得到。最近，由馬來西亞與美國科學家所組成的研究團隊，終於找到了油棕結出厚皮果的原因！他們針對野生種與厚皮種，進行全基因體甲基化的分析（epigenome-wide association study，EWAS）。

分析與比較後，研究團隊先找到了數萬個甲基化差異區（DMRs，differentially methylated regions），然後進一步剔除不存在於全部厚皮油棕樣品的甲基化差異區後，再剔除掉只有重複序列以及轉位子（transposon）的區域。最後，研究團隊在油棕的基因體中，找到一個基因。這個基因與金魚草（Antirrhinum majus）的DEFICIENS（DEF）以及擬南芥的APETALA3（AP3）有相似性。

由於這兩個基因（DEF與AP3）都是調節花器發生的B類基因，而厚皮油棕的性狀（雄蕊通通變成類似雌蕊的狀態）也顯示了它與B類基因相關；因此研究團隊認為，可能真的是這個基因出了問題。仔細看進去發現，這個基因的第五個內含子（intron）有個反轉錄轉位子（retrotransposon），它與與稻米的「業」（Karma）反轉錄轉位子（LINE retrotransposon）相似。當「業」反轉錄轉位子沒有被甲基化時，造成基因轉錄出的RNA被不正確的切割，使得「業」所在位置的開花調節基因DEF無法正常表現，於是厚皮果就這麼產生了。

有意思的是，「業」 這個特別的反轉錄轉位子，只有在組織培養後再生（regeneration，指讓植物細胞開始分化長根長葉片的過程）的狀況下才會被活化。當植物組織以細胞培養的型態不斷繼代培養時，研究團隊可以偵測到「業」的表現，但是卻沒有觀察到它發生反轉錄轉位。當他們把培養的細胞開始進行再生時，再生第零代（R0）同樣沒有反轉錄轉位的發生，但從再生第一代到第六代，都可以看到反轉錄轉位的發生。而且這種低度甲基化的情形，可以一直持續數代，不若一般的反轉錄轉位子，通常在反轉錄轉位發生後，很快就會因為被甲基化而失去活性。

或許是因為這個特殊的現象，所以當年日本的研究團隊把這個反轉錄轉位子稱為「業」（Karma）。因為在佛教的概念裡，我們今生所造的「業」不見得會馬上發作、甚至於到來世也不見得會發作，而是等到時候到了才發作。

無論是水稻的「業」還是油棕的「業」，似乎都要經過組織培養與再生後才會發作。至於到底在再生的過程中，是什麼因素讓它發作呢？日本的團隊似乎也還沒有答案。

回到油棕。對油棕的好消息是，如今研究團隊不只是找到了原因，他們也開發出了檢驗選殖苗中的「業」轉位子是否被甲基化的方法。這也就意味著未來選殖苗的棕櫚油產量可以穩定，也希望未來藉此可以降低焚燒原始林的行為。

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參考文獻：

Ravigadevi Sambanthamurthi and Robert A. Martienssen et. al., 2015. Loss of Karma transposon methylation underlies the mantled somaclonal variant of oil palm. Nature. doi:10.1038/nature15365

Elizabeth Pennisi. 2015/9/9. Researchers solve mystery of the mutated oil palms. Science Now.

Junko Kyozuka et. al., 2003. Two-step regulation and continuous retrotransposition of the rice LINE-type retrotransposon Karma. The Plant Cell, 15: 1934-1944.