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油棕(oil palm)的「惡業」使它無法量產

非洲油棕(Elaeis guineensis)。圖片來源:wiki


棕櫚油約佔植物油國際貿易的65%,而且世界對於棕櫚油的需求持續上升。但是並非所有的棕櫚樹都產棕櫚油;棕櫚油是由油棕(Elaeis屬)的果實而來的,全世界只有兩種,美國油棕(E. oleifera)與非洲油棕(E. guineensis)。其中,原產於安哥拉與甘比亞的非洲油棕,是棕櫚油的主要生產物種。

為了生產油棕,每年都有許多的熱帶雨林被破壞;而且因為砍伐的成本比焚燒要高出許多,所以在印尼與馬來西亞,多半都是用焚燒的方式來開墾原始林,不僅破壞森林,更造成嚴重的空氣污染。 最近,印尼政府才因為焚林所造成的霧霾逮捕了七個人

為了減低對生態的破壞,早在1974年,科學家便已經試圖將產油量高的油棕進行選殖(cloning),希望能以高產量的油棕苗來降低開墾新園地的需要。這種高產量的油棕,來自於兩個不同品系(durapisifera)雜交而成 ,產量比一般的油棕多了30%。

但是,選殖出來的油棕苗,有些卻長出具有極厚種皮(mantled)的果實。這些油棕的花,雌花的退化雄蕊(staminodes)以及雄花的雄蕊發育成假雌蕊(pseudocarpel),造成不育的單維花(parthenocarpic flower),且產出的棕櫚油極少。而且,更糟糕的是,不到開花結果,農夫無法預測到底這株油棕是否會結出厚皮果實來。因此,雖然油棕選殖技術早已成熟,現在的油棕園中,只有少於1%的油棕苗使用選殖苗。 

由於油棕本身也有突變種的性狀類似於厚皮油棕(稱為poissonidiwakkawakka),且厚皮性狀出現的比例並不符合孟德爾遺傳學,加上甚至還有上一代是厚皮、下一代卻回復正常的情形,因此科學家們早就認為,厚皮油棕應該是表觀遺傳(epigenetics)的結果。另外,也發現厚皮油棕的基因體甲基化的情形較野生種為低。

所以,厚皮油棕的出現,可能是某一個基因的活性,因為甲基化程度降低(hypomethylation)而產生的現象。但是,任一高等生物的基因體都至少有上萬個基因。如人有兩萬五千個基因,擬南芥有兩萬七千個基因,要在其中找到「一」個甲基化有變化的基因,不啻如大海撈針!

當然,雖說是大海撈針,如果真的想撈,只要工具對了,還是撈得到。最近,由馬來西亞與美國科學家所組成的研究團隊,終於找到了油棕結出厚皮果的原因!他們針對野生種與厚皮種,進行全基因體甲基化的分析(epigenome-wide association study,EWAS)。

分析與比較後,研究團隊先找到了數萬個甲基化差異區(DMRs,differentially methylated regions),然後進一步剔除不存在於全部厚皮油棕樣品的甲基化差異區後,再剔除掉只有重複序列以及轉位子(transposon)的區域。最後,研究團隊在油棕的基因體中,找到一個基因。這個基因與金魚草(Antirrhinum majus)的DEFICIENSDEF)以及擬南芥的APETALA3AP3)有相似性。

由於這兩個基因(DEFAP3)都是調節花器發生的B類基因,而厚皮油棕的性狀(雄蕊通通變成類似雌蕊的狀態)也顯示了它與B類基因相關;因此研究團隊認為,可能真的是這個基因出了問題。仔細看進去發現,這個基因的第五個內含子(intron)有個反轉錄轉位子(retrotransposon),它與與稻米的「業」(Karma)反轉錄轉位子(LINE retrotransposon)相似。當「業」反轉錄轉位子沒有被甲基化時,造成基因轉錄出的RNA被不正確的切割,使得「業」所在位置的開花調節基因DEF無法正常表現,於是厚皮果就這麼產生了。

有意思的是,「業」 這個特別的反轉錄轉位子,只有在組織培養後再生(regeneration,指讓植物細胞開始分化長根長葉片的過程)的狀況下才會被活化。當植物組織以細胞培養的型態不斷繼代培養時,研究團隊可以偵測到「業」的表現,但是卻沒有觀察到它發生反轉錄轉位。當他們把培養的細胞開始進行再生時,再生第零代(R0)同樣沒有反轉錄轉位的發生,但從再生第一代到第六代,都可以看到反轉錄轉位的發生。而且這種低度甲基化的情形,可以一直持續數代,不若一般的反轉錄轉位子,通常在反轉錄轉位發生後,很快就會因為被甲基化而失去活性。

或許是因為這個特殊的現象,所以當年日本的研究團隊把這個反轉錄轉位子稱為「業」(Karma)。因為在佛教的概念裡,我們今生所造的「業」不見得會馬上發作、甚至於到來世也不見得會發作,而是等到時候到了才發作。

無論是水稻的「業」還是油棕的「業」,似乎都要經過組織培養與再生後才會發作。至於到底在再生的過程中,是什麼因素讓它發作呢?日本的團隊似乎也還沒有答案。

回到油棕。對油棕的好消息是,如今研究團隊不只是找到了原因,他們也開發出了檢驗選殖苗中的「業」轉位子是否被甲基化的方法。這也就意味著未來選殖苗的棕櫚油產量可以穩定,也希望未來藉此可以降低焚燒原始林的行為。

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參考文獻:

Ravigadevi Sambanthamurthi and Robert A. Martienssen et. al., 2015. Loss of Karma transposon methylation underlies the mantled somaclonal variant of oil palm. Nature. doi:10.1038/nature15365

Elizabeth Pennisi. 2015/9/9. Researchers solve mystery of the mutated oil palms. Science Now.

Junko Kyozuka et. al., 2003. Two-step regulation and continuous retrotransposition of the rice LINE-type retrotransposon Karma. The Plant Cell, 15: 1934-1944.

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

第一個看到麵包樹的歐洲人應該是十六世紀末到十七世紀初的葡萄牙航海家佩得羅‧費爾南德斯‧德‧基羅斯。比他晚將近一百年的英國航海家威廉‧丹皮爾船長,他提到麵包樹的果實可以烤來吃。

到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

原訂於8月16日出發的邦迪號,因為一連串的延遲,最後終於到了大溪地、收集了足夠數量的麵包樹以後,卻在因為船長布萊一路…

通風報信的植物

植物受傷時會有什麼反應?過去的研究讓我們瞭解,當植物被攻擊(受到病原菌感染、受傷)時,會釋放出揮發性有機物質(VOCs,Volatile Organic Compounds),讓自己以及附近的植物啟動防禦機制。這個作用有點像古代的烽火臺,當敵人來襲就燒起狼煙,附近的人看到狼煙就知道這裡出事了,要加強戒備。

不過,當附近的植物感應到VOCs時,它們會如何加強自己的防禦機制呢?過去的實驗發現,當植物的地上部位受到病原菌感染時,會傳遞信號給自己的根,接著根部的鋁活化蘋果酸運輸蛋白(ALMT1,aluminum-activated malate transporter)便會活化後釋放蘋果酸(malate)到土壤中來召喚枯草桿菌 UD1022(Bacillus subtilis UD1022)這隻植物的益菌。這些現象是否不僅僅發生在苦主、也發生在附近的植物身上呢?

康納(Connor Sweeney)和他在德拉瓦大學的指導教授,最近發現:不只是受傷的植物本身會進行這些防禦機制、附近的植物也會呢!

康納是德拉瓦州(Delaware)的高中生。他因為對科學有興趣,寫了e-mail給德拉瓦大學(University of Delaware)的白斯教授(Harsh Bais),表達希望能進他的實驗室學習。當白斯老師回信說「OK」的時候,康納高興得不得了。

於是他就開始了他的實驗室生活:下課後、週末以及暑假,康納都在白斯老師的實驗室裡種阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。雖然他也是高中的游泳校隊,但他盡可能地投入時間作實驗。

成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

以一個高中生來說,這可是個非同小可的成就;康納不只是付出了許多努力,他也細心觀察每一個實驗。因為他夠細心,所以才沒有錯失了重要的發現。

這個重要的發現是什麼呢?有一天他如常地進行實驗:把一株阿拉伯芥用鑷子弄了幾個傷口,準備明天觀察它的反應。不同的是,這次旁邊有一株阿拉伯芥沒有被他弄傷。

第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…