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光敏素(phytochrome)的故事(一)

研究植物的人應該不會不知道光敏素!它是植物最重要的光受器,缺乏光敏素的植物,因為感光出現障礙,所以會有輕重不一的症狀。對於不了解光敏素的功能的讀者,筆者建議可先由「植物的眼睛:光敏素」這篇開始閱讀,然後可以接著看「光敏素與光合作用(一)(二)」。

至於對光敏素已經有了解的讀者,就來聽聽筆者說故事吧!故事要從1906年說起。在1906年,菸草田裡出現了一株新種的菸草。它的葉片大而寬,植株可以長到親本Maryland Narrowleaf tobacco的兩倍大。

對於菸草農夫來說,這當然是天大的好消息。可是當他們把這個新種(被命名為Maryland Mammoth tobacco)帶到北方去種植時,它怎樣也不開花!

Maryland Mammoth tobacco(右)。
取自美國農業部1920年度報告

怎麼辦呢?這時候美國農業部(USDA)就來想辦法了。當時在農業部上班的兩位科學家,加納(Wightman Wells Garner)與阿拉德(Harry Ardell Allard)用了許多方法,想要「逼」這新種菸草開花。

他們用了許多方法,包括讓它乾一陣子、或是讓它長到滿盆(pot-bound)等,但是都不能讓它開花。但是,在實驗的過程中,加納與阿拉德注意到幾件事:

(一)、砍掉莖葉的新種菸草,後來(秋冬)開花了;
(二)、在秋天播種的新種菸草,當養在溫室裡的時候,很快就開花了;
(三)、秋天播種的新種菸草,到了四月,又開始長新芽;這新芽又是整個夏天都不開花。

所以,加納與阿拉德便開始懷疑,是否這新種菸草開花與否,跟植物的年紀沒有關係,而是受到外界的某種刺激,影響到它的花期。

當時他們並不知道,有位植物生理學界的大老Georg Albrecht Klebs在海德堡也在研究影響植物開花的因素。Klebs用一種阿爾卑斯山上的多肉植物Sempervivum funkii(卷絹)作為實驗材料。

Sempervivum funkii。圖片來源:wiki
Klebs發現,當他把卷絹在四月時放在黑暗裡兩三週以後,卷絹在夏天就不開花;但是溫度、肥料等等都不能使它開花。到1912年冬天,Klebs把卷絹連續照了幾天的電燈。妙的事情發生了!隔年的夏天,卷絹提早了三週開花!

於是Klebs下了結論:春分(spring equinox)以後,日照時間變長,刺激植物開花。

整個1914到1915年,Klebs繼續做實驗,發現植物每天需要一定時間的光照才能開花;但是他發現溫度也會影響到光照的時間。他很想繼續研究,可是在1918年,他的生日前一週,他來不及做更多實驗,就過世了。

由於當時沒有網路、通信也不是那麼方便,所以加納與阿拉德也來不及跟他請教...

參考文獻:

Linda C. Sage. 1992. Pigment of the Imagination :A History of Phytochrome Research. Academic Press. ISBN. 0-12-614445-1

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植物是地球的能量工廠

地球上最重要的反應應該就是光合作用(photosynthesis)了,就如植物的頂芽生長點是地球上最重要的組織一般。這是由於地球上的異營生物無不依靠自營生物作為直接或間接的食物來源,而自營生物的養分幾乎都是由光合作用而來。
葉片是獲取能量的小尖兵
自營生物的器官衰老是非常複雜的機制。在秋天撿起一片地上的黃葉,與仍在樹梢上翠綠的葉子相比,會發現黃葉的重量較同等大小的綠葉輕很多;這是因為植物會將衰老葉片中剩餘的、可利用的物質分解後運回,提供其他組織再運用。不若異營生物,由於每一個器官、組織都需要由自己生產的能量來製造,因此自營生物在淘汰老廢器官與組織時,一定會將殘餘的養分盡可能的回收。汰舊換新對所有生物都是一整年的工作,但對於多年生的落葉樹來說,每年春秋二季會發生大規模的迎新去舊,是它們一年兩次的大工程。
當時序慢慢進入秋天時,植物體內可藉由光敏素(phytochrome)感應逐漸加長的黑夜。光敏素是由兩個多肽組成的雙體(dimer),每個多肽有一千多個氨基酸那麼長,並加上一個色素分子(phytochromobillin)。光敏素將季節的信息送到頂芽,頂芽便開始進入休眠;其它的葉片啟動衰老機制、將可以回收的養分盡量回收之後,隨著連接葉柄與莖的薄壁細胞死亡,毫無生氣的葉片因自己重量的垂墜,被拉離開植株,飄落到地面。
這一切雖然看似與光合作用無關,但它卻是背後的影武者。在夏季的尾聲,隨著日照時間減少,植物能進行光合作用的時間縮短;同時,因為太陽的角度逐漸偏斜,在有限時間內,植物能捕捉到的光能也逐漸減少。以經濟的角度來看,光合自營生物此時若仍維持著龐大數量的葉片,並不是一種聰明的做法;於是有些樹木選擇將葉片中的養分回收儲存,同時降低所有的活動來過冬。等到冬去春來,可進行光合作用的時間變長了,加上太陽的角度逐漸轉正,植物以光敏素覺察到黑夜時間逐漸縮短,新芽便開始萌發,葉綠素的合成與葉綠體的發育,讓新生的葉片抹上了一層層的綠意。
由此可知,光合作用需要捕捉光能、以及將光能轉換為化學能的「用具」,並且,這些用具要能夠被恰當地放置在可以接收到足夠光能的地方。除了少數因為生活環境而必須修改基本設計的植物以外,絕大多數植物執行光合作用的主要部位是葉片;而葉片中用來捕捉光能的用具就是光系統(photosystem)。
抽絲剝繭光系統的運作
在葉綠體的類囊體膜(stromal membrane)上,可以…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

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事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

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在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…