光敏素（phytochrome）的故事（一）

研究植物的人應該不會不知道光敏素！它是植物最重要的光受器，缺乏光敏素的植物，因為感光出現障礙，所以會有輕重不一的症狀。對於不了解光敏素的功能的讀者，筆者建議可先由「植物的眼睛：光敏素」這篇開始閱讀，然後可以接著看「光敏素與光合作用（一）、（二）」。

至於對光敏素已經有了解的讀者，就來聽聽筆者說故事吧！故事要從1906年說起。在1906年，菸草田裡出現了一株新種的菸草。它的葉片大而寬，植株可以長到親本Maryland Narrowleaf tobacco的兩倍大。

對於菸草農夫來說，這當然是天大的好消息。可是當他們把這個新種（被命名為Maryland Mammoth tobacco）帶到北方去種植時，它怎樣也不開花！

Maryland Mammoth tobacco（右）。
取自美國農業部1920年度報告。

怎麼辦呢？這時候美國農業部（USDA）就來想辦法了。當時在農業部上班的兩位科學家，加納（Wightman Wells Garner）與阿拉德（Harry Ardell Allard）用了許多方法，想要「逼」這新種菸草開花。

他們用了許多方法，包括讓它乾一陣子、或是讓它長到滿盆（pot-bound）等，但是都不能讓它開花。但是，在實驗的過程中，加納與阿拉德注意到幾件事：

（一）、砍掉莖葉的新種菸草，後來（秋冬）開花了；
（二）、在秋天播種的新種菸草，當養在溫室裡的時候，很快就開花了；
（三）、秋天播種的新種菸草，到了四月，又開始長新芽；這新芽又是整個夏天都不開花。

所以，加納與阿拉德便開始懷疑，是否這新種菸草開花與否，跟植物的年紀沒有關係，而是受到外界的某種刺激，影響到它的花期。

當時他們並不知道，有位植物生理學界的大老Georg Albrecht Klebs在海德堡也在研究影響植物開花的因素。Klebs用一種阿爾卑斯山上的多肉植物Sempervivum funkii（卷絹）作為實驗材料。

Sempervivum funkii。圖片來源：wiki

Klebs發現，當他把卷絹在四月時放在黑暗裡兩三週以後，卷絹在夏天就不開花；但是溫度、肥料等等都不能使它開花。到1912年冬天，Klebs把卷絹連續照了幾天的電燈。妙的事情發生了！隔年的夏天，卷絹提早了三週開花！

於是Klebs下了結論：春分（spring equinox）以後，日照時間變長，刺激植物開花。

整個1914到1915年，Klebs繼續做實驗，發現植物每天需要一定時間的光照才能開花；但是他發現溫度也會影響到光照的時間。他很想繼續研究，可是在1918年，他的生日前一週，他來不及做更多實驗，就過世了。

由於當時沒有網路、通信也不是那麼方便，所以加納與阿拉德也來不及跟他請教...

參考文獻：

Linda C. Sage. 1992. Pigment of the Imagination ：A History of Phytochrome Research. Academic Press. ISBN. 0-12-614445-1