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光敏素(phytochrome)的故事(二)

前面提到,對於菸草的研究,讓加納與阿拉德開始懷疑,是外界的刺激影響到菸草的花期;當時有另一種植物也引發了他們的興趣:大豆。

由Mooers在1908年發表的論文提到,不管何時種下大豆,它都在固定的日期開花;當加納試著將大豆種在冬天有暖氣的溫室裡時,他們很驚訝的發現,大豆一下子就開花了。

這代表,對於大豆的花期來說,溫度不大重要;但是冬天不只是光照的時間不夠,光的強度也變低很多。所以,到底是光的強度還是光照時間重要呢?

加納與阿拉德注意到被薄布(cheesecloth)蓋住的植物也在同時間開花--所以,這代表著可能是光照時間比較重要吧。也就是說,如果可以成功控制光照長度,應該可以調整植物的花期。

於是就開始了令人腰酸背痛的實驗。如果是在二十一世紀的現代,我們只需要定時器來控制燈的開關;可惜當時還沒有這種設備。所以,阿拉德只好蓋了個類似「狗屋」的房子作為暗房。

阿拉德的暗房。圖片來源:美國農業部1920年年報
暗房有空調,但是沒有窗戶。植物一旦放進去了以後,拉上門,就沒有光了。

從1918年7月10日下午四點開始,阿拉德帶著一箱正在開花的北京種大豆(Peking soybean)與三盆新種菸草進去「狗屋」裡。第二天早上九點,他再把他們拿出來。就這樣,每天上午九點、下午四點,他重複著這個工作,讓植物每天只照射7小時光照。在七月的Arlington(美國農業部實驗室所在地),每天日照的時間超過14小時。每天每天,阿拉德都來搬植物兩趟,週末也不例外。

實驗的結果呢?

新種菸草終於開始開花、結子了!而大豆在不到兩週的時間,豆莢都長大、接近成熟了。相對的,擺在外面接受14小時光照的控制組,豆莢都才剛剛長出。再兩週以後(也就是實驗開始一個月),大豆的豆莢已然成熟,葉片枯黃掉落;但控制組的豆莢都還是綠的。

於是,世界上頭一遭,植物光週期的秘密被發現了。很快的,加納與阿拉德也意識到,日照週期比起降雨、溫度、土壤肥份等因素,其實是最穩定的外界刺激來源。

加納與阿拉德於1920年發表的研究,刊載於「農業研究期刊」。
圖片擷取自:美國農業部

加納與阿拉德在1920年於「農業研究期刊」(Journal of Agricultural Research)發表了他們的研究,並第一次使用「光週期」(photoperiodism)這個字來描述生物因為晝夜長度的比例所產生的反應。他們同時也認為,光週期應該不只是影響植物,還會影響動物。這個說法,很快就在1922年在昆蟲裡發現了。1926年,鳥類學家羅文(Rowan)也發表了光週期對鳥類的影響。

不過,本文照片裡的暗房,其實已經不是原來的「狗屋」了;為了要發表,加納與阿拉德在1919年做了更多的實驗。這次他們加入了三種大豆、兩種菸草、秘魯與玻利維亞來的豆子、小紅蘿蔔(radish)、胡蘿蔔、萵苣、高麗菜等等...所以原來的「狗屋」已經裝不下這麼多植物了!同時,加納也不需要再「斷背」,只要用車子把植物拖出拖進就好(筆者按:還是很累啊!)。結果發現,密西西比種的大豆,在七小時光照、十四小時黑暗下,26天就開花;但是在十四小時光照、七小時黑暗下,卻要110天就開花。而新種菸草在七小時光照、十四小時黑暗下,也提早開花了。來自秘魯與玻利維亞的豆類也有相同的情形。相對的,小紅蘿蔔、鳶尾花、大波斯菊、菠菜等,在十四小時光照、七小時黑暗下,可以提早開花。

於是,加納與阿拉德也提出了「長日照植物」(LDP,Long Day Plant)與「短日照植物」(SDP,Short Day Plant)這兩個名詞,來描述植物對日照長度所產生的反應。

不過,大家都知道,後來發現「長日照植物」與「短日照植物」真正的關鍵不是日照長度,而是連續黑夜的長度。這部分,又是怎麼發現的呢?這就要把時間列車再往現代走,來到1938年的夏天了....

參考文獻:

Linda C. Sage. 1992. Pigment of the Imagination :A History of Phytochrome Research. Academic Press. ISBN. 0-12-614445-1

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第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

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陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

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首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

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