垂枝（weeping）的性狀是怎麼一回事？

 

垂枝李。圖片來源：維基百科

身為光合自營生物，光線對植物的生長發育的重要性不言而喻。為了競爭光線，植物一直往上長是很正常的。除了「向光性」（phototropism），還有所謂的「負向地性」（negative gravitropism）一同來影響這個現象。但是，有些樹木（如垂柳 Salix babylonica與梅Prunus mume）卻會出現所謂的「垂枝」（weeping）的性狀--就是枝條往下彎曲。這顯然違背植物的生長發育，所以到底是什麼造成植物垂枝呢？

合理的猜測應該是與生長素（auxin）有關。植物的生長方向受到生長素的影響，而且過去也觀察到，有些植物的枝條會因為生長素分佈不均衡，產生了向枝條下彎的性狀。

2018年的研究發現，一個被稱為WEEP的基因，會使桃樹、李樹的枝條向下彎，也會造成阿拉伯芥的根系生長狀況改變。

研究發現，WEEP 基因參與細胞壁的合成，影響木聚醣（xylan）的甲基化與木質素（lignin）的合成，對植物結構的支撐產生影響。而2024年的研究發現，WEEP 基因透過調控 SMALL AUXIN-UP RNAs (SAURs) 的表現，進而影響植物細胞的延長，導致桃樹樹枝向下生長 ( 垂枝 ) 的現象。

通常SAURs 會在枝條下側表現較多，使枝條向上彎曲；但在垂枝 (weep) 的桃樹品系中，SAURs 反而在枝條上側表現較多，導致在枝條上側的細胞生長較快，使枝條向下彎曲。這種 SAURs 表現的差異，顯示了 WEEP 基因在調控生長素梯度，以及影響植物向地性方面扮演重要角色。

研究團隊也發現，WEEP 基因影響了 FASCICLIN-LIKE ARABINOGALACTAN-PROTEINS (FLAs) 的表現。FLAs 參與細胞壁的合成，在WEEP有功能的狀況下，FLAs會改變纖維素微纖維（cellulose microfibril）的角度，使阿拉伯半乳聚糖（arabinogalactan）與纖維素含量提升，使枝條上側的張力提升。但是在 weep 突變株中，FLAs 在枝條下側表現較多，可能導致枝條向下生長。

除了影響枝條生長，WEEP 基因也調控側根 ( lateral root ) 的向地性。在 weep 突變株中，側根表現出更強的向地性，也就是說，側根會更垂直地向下生長。這種現象可能是由於 WEEP 基因影響了生長素的傳輸，導致 PIN3 蛋白 ( 影響生長素運輸的蛋白 ) 在細胞中的分布改變。

總結來說，WEEP 基因透過影響生長素的傳輸和分布，調控了植物枝條和根的向地性。在 weep 突變株中，生長素的梯度發生改變，導致枝條向下彎曲、側根更垂直向下生長的現象。

參考文獻：

Andrea R Kohler, Andrew Scheil, Joseph L Hill, Jeffrey R Allen, Jameel M Al-Haddad, Charity Z Goeckeritz, Lucia C Strader, Frank W Telewski, Courtney A Hollender, Defying gravity: WEEP promotes negative gravitropism in peach trees by establishing asymmetric auxin gradients, Plant Physiology, Volume 195, Issue 2, June 2024, Pages 1229–1255, https://doi.org/10.1093/plphys/kiae085