讓C3植物可以消化光呼吸作用（photorespiration）產物的方法

 

乙醇酸（glycolate），光呼吸作用的產物。圖片來源：維基百科

影響植物光合作用（photosynthesis）效率的最大因素就是光呼吸作用（photorespiration）了。植物卡爾文循環（Calvin cycle）的第一個酵素RuBisCo（D-核糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）因為將氧氣誤當成二氧化碳，於是1,5-二磷酸核糖（RuBP，ribulose 1,5-bisphosphate）被氧化，產生一個3-磷酸甘油酸酯 （3-PGA，3-phosphoglycreate）與一個乙醇酸。乙醇酸無法被植物使用，必須經過三個胞器、消耗ATP（能量）與氧氣來回收它。光呼吸作用可以造成光合作用效率下降大約三成，所以的確是一個不容忽視的反應。

有些植物演化出了避免產生乙醇酸的方法：這些植物藉由在卡爾文循環前增加一個固碳的步驟，並將卡爾文循環移到葉片中心的髓鞘細胞（bundle sheath cell），讓乙醇酸的產生完全阻斷。這樣的代謝形式稱為C4代謝，進行這種代謝形式的植物被稱為C4植物。

但是，世界上的重要糧食作物：水稻、小麥、玉米、馬鈴薯中，只有玉米是C4植物。那麼，有沒有辦法改善C3植物的光合作用效率呢？有些科學家試圖將C3植物改造為C4植物，但似乎不是一件容易的事。

最近有研究團隊想到了其他的辦法。在2019年的《自然》期刊中，有研究團隊在海洋微生物中發現了一個稱為BHA循環（β-羥基天冬氨酸循環，β-hydroxyaspartate cycle）的代謝途徑。BHA循環可以把乙醇酸代謝為草醯乙酸（OAA，oxaloacetate），是目前已知最有效率的乙醇酸轉換系統。海洋微生物之所以擁有這個系統，是因為海中的浮游植物會產生大量的乙醇酸，所以乙醇酸對海洋微生物來說是很好的能量來源。

由於BHA循環總共只有四個酵素，研究團隊決定要把它們一一轉入C3植物（在這裡選用的是阿拉伯芥），讓它們表現在植物的過氧化氫體（peroxisome）中，觀察如此一來是否能改進植物的光合作用效率。

結果發現，雖然四個基因都成功地表達，也的確把乙醇酸代謝為草醯乙酸了，但是在400ppm的二氧化碳下，植入BHA循環的植物長得比野生種要不理想；不過到了高濃度（3000ppm）的二氧化碳環境中，帶有BHA循環的阿拉伯芥生長的狀況與野生種差不多。當然，這個試驗結果是否能應用到一般作物改良上，還有很長的路要走。

參考文獻：

A synthetic C4 shuttle via the β-hydroxyaspartate cycle in C3 plants Marc-Sven Roell, Lennart Schada von Borzyskowski, Philipp Westhoff, Anastasija Plett, Nicole Paczia, Peter Claus, Urte Schlueter, Tobias J. Erb, Andreas P.M. Weber Proceedings of the National Academy of Sciences May 2021, 118 (21) e2022307118; DOI: 10.1073/pnas.2022307118