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葉綠體（chloroplast）是植物特有的胞器（organelle），在其中進行非常多重要的生物化學反應。它由三層膜構成，由外而內分別是外膜（outer membrane）、內膜（inner membrane）與類囊體膜（thylakoid）。其中外膜大部分的物質都可以通過，內膜是主要控制物質進出的主要關卡。內膜與類囊體膜之間的空間由膠狀物質充滿，稱為基質（stroma），是許多重要反應進行的空間，包括碳反應（卡爾文循環）、氮同化反應、光呼吸作用等，葉綠體的基因體也位於這裡。類囊體膜上面有所有進行光合作用光反應（light reaction）的蛋白質，是光反應發生的位置。光反應與碳反應共同組成光合作用（photosynthesis），是地球上最重要的生物化學反應之一。
光合作用需要許多基因的產物來共同進行，有些基因位於葉綠體內，有些基因位於細胞核內。因此，葉綠體要能夠執行這個重要功能，不但需要葉綠體的基因產物，也需要來自細胞核的基因產物。
最近的研究發現，由KEA1/KEA2共同組成的鉀離子運輸蛋白對葉綠體的發育很重要。KEA1/KEA2位於葉綠體的內膜上，負責將鉀離子運出葉綠體。研究團隊發現，這兩個基因出現缺失時，可能是因為葉綠體內離子濃度不平衡，造成葉綠體核糖體RNA的次級結構改變、也/或使得RNA連結蛋白無法連結，造成葉綠體核糖體RNA會出現無法成熟的現象。另外，研究團隊也觀察到，缺少KEA1/KEA2的葉綠體蛋白質合成的活性低，也影響到葉綠體內的蛋白質的反向運輸（從葉綠體回核），造成與光合作用有關的細胞核基因表現停止。由於葉綠體本身的核糖體RNA無法成熟，也會讓葉綠體無法合成自己的核糖體，造成葉綠體無法進行轉譯作用（translation）來合成自己需要的基因產物（蛋白質），於是葉綠體的發育就受到嚴重的影響。
總而言之，KEA1/KEA2對於葉綠體核糖體RNA的成熟（影響到葉綠體基因產物的生成）、與光合作用相關的核基因造成影響，導致葉綠體發育出現問題。
參考文獻：
Rachael Ann DeTar, Rouhollah Barahimipour, Nikolay Manavski, Serena Schwenkert, Ricarda Höhner, Bettina Bölter, Takehito Inaba, Jörg Meurer, Reimo Zoschke, Hans-Henning Kunz. Loss of inner-envelope K /H exchangers impairs plastid rRNA maturation and gene expression. The Plant Cell, 2021; DOI: 10.1093/plcell/koab123
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