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人算不如天算之光合作用改進

光合作用(photosynthesis)裡面最重要的酵素就是簡稱Rubisco的酵素了。
Rubisco。圖片來源:wiki
這個酵素有個很長的名字,D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,因為酵素命名的通則是「受質或產物名稱」(D-ribulose-1,5-bisphosphate)+「反應類型」(carboxylase/oxygenase),所以就有個「落落長」的名字。

從它的名字可以看到,這個酵素有兩種反應類型:一個是我們熟悉的反應類型,將二氧化碳與D-ribulose-1,5-bisphosphate(RuBP)結合,產生兩個分子的帶有磷酸根的三碳化合物3-phosphoglycreate (3-PGA),這個反應是所謂的羧基化(carboxylation);另一個則是將RuBP氧化,產生一分子的3-PGA以及一分子的2 - 磷酸乙醇酸(2-phosphoglycolate)。2 - 磷酸乙醇酸對植物無用,必需消耗能量來回收它,回收的過程被稱為光呼吸(photorespiration)作用。

因為光呼吸作用會消耗能量,對植物來說當然是有害無益;但是偏偏Rubisco就是沒辦法把對氧氣的親和力完全去除。由於Rubisco只能利用溶於水的氣體(不論是氧或二氧化碳),當溫度上昇時氣體對水的溶解度會下降;而二氧化碳因為分子量比氧大,所以溶解度下降得更明顯,造成在氣溫上昇的時候,光呼吸作用會變得更劇烈。

對於溫帶植物或許這個問題只是小事情,但是對於熱帶與亞熱帶的植物來說,光呼吸作用是他們一年到頭都要處理的問題。

於是,某些熱帶與亞熱帶的植物(如:玉米),演化出了C4代謝。C4代謝並沒有把Rubisco給消滅,而是在Rubisco的反應前面,加入了一個濃縮二氧化碳的機制(CO2-concentrating mechanism,CCM)。同時,執行C4代謝的植物把CCM與包含Rubisco在內的整個卡爾文循環(Calvin cycle)分開,將卡爾文循環關到髓鞘細胞(bundle-sheath cell)中,減少Rubisco與氧氣的接觸,使得C4代謝可以成功地將光呼吸作用給消滅。

C4植物的葉片橫切面。
綠色部分是葉肉細胞(mesophyll),圍繞著中心的
維管束(紅色)的紫色部分就是髓鞘細胞。
圖片來源:wiki
因為C4代謝成功地消滅了光呼吸作用,於是他們可以在夏天時無視於外界的高溫,仍然繼續快樂的生長;但是C4植物畢竟是少數,世界上主要的糧食作物,除了玉米是C4植物,其他的小麥、大麥、稻米、大豆...全都是不具有CCM的C3植物。

近年來,因為氣候變遷以及人口增長,使得科學家們想到,如果可以改進這些C3植物的光合作用,讓他們不要消耗這麼多能量在光呼吸作用上,應該可以大大地提升產量吧?可惜的是,要把C3植物改成C4植物並非容易的事,畢竟這牽涉到解剖學上的構造改變;於是有些科學家想到,是否能夠只把跟CCM相關的酵素送進葉綠體中,同時也取代原有的Rubisco,看看是否能使得C3植物有些改變。

最近在康乃爾大學(Cornell University)的研究團隊發表在「自然」期刊上的論文,就是這個想法的體現。研究團隊將藍綠藻(cyanobacteria)的Rubisco以及CCM相關酵素,整堆送進菸草(C3植物)的葉綠體裡面,想要看看是不是能改進菸草的光合作用效率。

等一下!怎不是放玉米或其他高等C4植物?反而放了藍綠藻?

筆者想,如果能放高等C4植物的酵素當然是上上大吉,不過牽涉到的基因太多了,要放進去可能不容易。

C4代謝之一種。圖片來源:wiki
大家可以參考上面的圖,左邊黃色細胞裡面所有的反應,就是高等C4植物的CCM。葉綠體轉殖是比植物細胞轉殖難十倍以上的技術,然後還要放這麼多個基因...筆者想,這是康乃爾研究團隊最後選了藍綠藻的原因。雖然他不是C4植物,但是他也有CCM,因此也具備CCM的酵素;而由於他是較低等的植物,所以CCM的酵素成員沒有那麼多...

於是,研究團隊們將藍綠藻的Rubisco以及CCM酵素轉殖到菸草的葉綠體裡面去,同時也將菸草本來的Rubisco砍掉。

聽起來好像都很不錯,卻沒想到藍綠藻的Rubisco對二氧化碳的親和力,比菸草的Rubisco還要低!因為這樣,使得轉殖的菸草無法在400ppm的二氧化碳的環境下生長(這是目前正常大氣的二氧化碳濃度),必需要提高二十幾倍,到9000ppm才長得起來,而且還長得很慢呢...

怎麼會這樣呢?原來,雖然這些具有CCM的植物,包括C4植物、藻類、以及藍綠藻,雖然他們的Rubisco反應速率比C3植物的要快得多,但是卻無法在加快速率與高親和力(也就是低Km值)之間兼得。於是造成轉殖的菸草無法在大氣環境的二氧化碳中生長,因為它抓不到二氧化碳...

這真的是讓人覺得遺憾萬分,不過,要魚與熊掌兼得,真的是不容易啊...

(臺大科教中心擁有此文版權,其他單位需經授權始可轉載)

參考文獻:

Myat T. Lin,Alessandro Occhialini,P. John Andralojc,Martin A. J. Parry & Maureen R. Hanson. 2014. A faster Rubisco with potential to increase photosynthesis in crops. Nature. doi:10.1038/nature13776

Spencer M. Whitney, Robert L. Houtz and Hernan Alonso. 2011. Advancing Our Understanding and Capacity to Engineer Nature’s CO2-Sequestering Enzyme, Rubisco. Plant Physiol. 155:27-35

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吃到含植物生長激素的水果會性早熟?

今天看到一則新聞「激素催熟鳳梨! 吃多恐性早熟」,害我出考題出到一半又要分心來處理這件事。

這則新聞裡面言之鑿鑿地說:

為了讓兩年生鳳梨,提早賣個好價,有不肖果農在鳳梨心施打生長激素,讓鳳梨變大又變甜,吃進肚子裡,尤其對孩童,可能影響荷爾蒙,導致性早熟

看了真的讓人不知道該說什麼才好。鳳梨的外皮極硬,要「打」生長素進去,筆者不知道要用什麼樣的工具才辦得到;另外,果實的發育是整個一起長的,如果在成長的過程中用針筒之類的去注射鳳梨,整個果實都會停止生長,並非局部變黑。鳳梨局部變黑通常是因為果實發育的過程中氣候變化太劇烈(太熱是常見的原因),整園的鳳梨幾百顆,要用注射的,只能說打到天亮都打不完吧。

噴灑生長素是比較有可能的,植物也的確有生長素,不過植物的生長素真的會對動物有影響嗎?我們先來看一下會讓植物生長的激素們是什麼。

通常我們提到植物的生長素就是說IAA(吲哚乙酸,indole-3-acetic acid)。

吲哚乙酸在植物裡面有非常多的效用,包括讓莖延長、使果實單維結果(不用授粉)、植物的光趨性(通常翻成向光性,phototropism)也跟它有關。

吲哚乙酸的化學式是C10H9NO2,是個小分子化合物。

另外一類會讓果實長大的植物賀爾蒙是吉貝素(gibberellic acid, GA)。

無子葡萄常會用到吉貝素讓果實長大,主要是因為果實裡的種子是天然吉貝素的來源,無子的果實因為缺乏吉貝素會比較小,所以果農會噴灑吉貝素讓果實長大。

吉貝素的化學式是C19H22O6,比生長素大概大了快一倍,不過還是屬於小分子化合物。

但是不管是生長素還是吉貝素,筆者查了很多資料,都沒有提到可以刺激動物生長的活性。倒是合成的生長素2,4-D曾有一度被懷疑可能致癌,不過美國的環保署在2007年也已經宣布沒有任何證據支持它會致癌。2,4-D的化學式是C8H6Cl2O3,還是一個小分子化合物。

至於動物的生長激素呢?以人的生長激素GH1為例,它不是小分子化合物,而是一個由191個氨基酸構成的多肽。

上圖的每個小球就是一個原子,而植物的「生長激素」,不管是生長素、吉貝素還是合成的2,4-D,都是幾十個原子的小東西;動物的生長激素則是數千個原子的龐然大物,根據默克藥典(Merck Index),人的生長激素的化學式是C990H1529N263O299S7,跟植物的「生長激素」大大不相同,怎麼…

再談鳳梨謠言:提早採收是因為噴了「成長激素」?

說實在的,筆者談有關鳳梨的謠言已經談到不想談了;但是昨天(2016/5/28)聽女兒提起一個叫做什麼「台灣味道」(第二季)的節目,裡面竟然有種鳳梨的農民自己在黑其他的鳳梨農,說什麼「其他的農民因為有噴成長激素,所以鳳梨都要提早採收,不然會有酒味」,就讓筆者聽了一整個怒。

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至於提早採收,是因為採收以後還要運輸到其他地方,所以一定會早點採收,不然運輸的時候就得放冷藏車,否則到零售市場一定會過熟!在遠足文化出版的「台灣的鳳梨」裡面也講得清清楚楚:「太早採收會影響品質,但採收得太遲,也可能有不耐儲運及老化、劣變等問題。一般而言,鳳梨的採收成熟度以果皮之轉色程度為指標,但轉色程度視採收時期、品種及果實質地(有經驗的農友可用果實敲擊反射音來判斷)而異,例如夏季可在剛轉色時採收,但冬季則應等到轉色達三分之二,甚至全轉色才採收,適口性才會比較好;又例如台農十八號及台農十九號的果實,在夏季時常有青皮黃的問題,如果等到轉色程度較高時才採收,則果肉已經過熟。」(第103頁)
讀者看到這裡,應該就了解,提早採收很難避免,至於提前多久,「若採收後立即或短期幾天內就要消費的果實,可在超過三分之一左右轉色後才採收,需經過一至兩週儲運後才消費的果實,則成熟度降低較適當。」(第103頁)
所以,提早採收跟有沒有噴什麼東東都無關,純粹是跟季節、品種、預計消費時間有關。說真的,個別的農友要怎麼種自己的農產品,大家都管不著;但是詆毀他人辛苦耕種的成果,這就可惡得很了。要讓自己的農產品銷路變好,應該要大家一起努力來開拓市場;而不是靠著造謠詆毀其他農友的心血!
參考文獻:
行政院農業委員會農業試驗所著。台灣的鳳梨。遠足文化出版。

關於蕃薯,你知道你吃的是什麼品種嗎?

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最右邊的台農73號,就是現在所謂的「芋仔蕃薯」啦!它是在1990年以台農62號(♂)x清水紫心(♀)雜交後,在2002年選拔出優良子代CYY90-C17,並於2007年正式命名。由於肉色為深紫色,所以得到「芋仔蕃薯」的暱稱。本品種富含cyanidin 及peonidin 等花青素,具抗氧化功用。

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如果您愛吃的是蕃薯的加工食品,如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥,其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔!

參考文獻:

蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。
行政院農委會。甘藷主題館