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人算不如天算之光合作用改進

光合作用(photosynthesis)裡面最重要的酵素就是簡稱Rubisco的酵素了。
Rubisco。圖片來源:wiki
這個酵素有個很長的名字,D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,因為酵素命名的通則是「受質或產物名稱」(D-ribulose-1,5-bisphosphate)+「反應類型」(carboxylase/oxygenase),所以就有個「落落長」的名字。

從它的名字可以看到,這個酵素有兩種反應類型:一個是我們熟悉的反應類型,將二氧化碳與D-ribulose-1,5-bisphosphate(RuBP)結合,產生兩個分子的帶有磷酸根的三碳化合物3-phosphoglycreate (3-PGA),這個反應是所謂的羧基化(carboxylation);另一個則是將RuBP氧化,產生一分子的3-PGA以及一分子的2 - 磷酸乙醇酸(2-phosphoglycolate)。2 - 磷酸乙醇酸對植物無用,必需消耗能量來回收它,回收的過程被稱為光呼吸(photorespiration)作用。

因為光呼吸作用會消耗能量,對植物來說當然是有害無益;但是偏偏Rubisco就是沒辦法把對氧氣的親和力完全去除。由於Rubisco只能利用溶於水的氣體(不論是氧或二氧化碳),當溫度上昇時氣體對水的溶解度會下降;而二氧化碳因為分子量比氧大,所以溶解度下降得更明顯,造成在氣溫上昇的時候,光呼吸作用會變得更劇烈。

對於溫帶植物或許這個問題只是小事情,但是對於熱帶與亞熱帶的植物來說,光呼吸作用是他們一年到頭都要處理的問題。

於是,某些熱帶與亞熱帶的植物(如:玉米),演化出了C4代謝。C4代謝並沒有把Rubisco給消滅,而是在Rubisco的反應前面,加入了一個濃縮二氧化碳的機制(CO2-concentrating mechanism,CCM)。同時,執行C4代謝的植物把CCM與包含Rubisco在內的整個卡爾文循環(Calvin cycle)分開,將卡爾文循環關到髓鞘細胞(bundle-sheath cell)中,減少Rubisco與氧氣的接觸,使得C4代謝可以成功地將光呼吸作用給消滅。

C4植物的葉片橫切面。
綠色部分是葉肉細胞(mesophyll),圍繞著中心的
維管束(紅色)的紫色部分就是髓鞘細胞。
圖片來源:wiki
因為C4代謝成功地消滅了光呼吸作用,於是他們可以在夏天時無視於外界的高溫,仍然繼續快樂的生長;但是C4植物畢竟是少數,世界上主要的糧食作物,除了玉米是C4植物,其他的小麥、大麥、稻米、大豆...全都是不具有CCM的C3植物。

近年來,因為氣候變遷以及人口增長,使得科學家們想到,如果可以改進這些C3植物的光合作用,讓他們不要消耗這麼多能量在光呼吸作用上,應該可以大大地提升產量吧?可惜的是,要把C3植物改成C4植物並非容易的事,畢竟這牽涉到解剖學上的構造改變;於是有些科學家想到,是否能夠只把跟CCM相關的酵素送進葉綠體中,同時也取代原有的Rubisco,看看是否能使得C3植物有些改變。

最近在康乃爾大學(Cornell University)的研究團隊發表在「自然」期刊上的論文,就是這個想法的體現。研究團隊將藍綠藻(cyanobacteria)的Rubisco以及CCM相關酵素,整堆送進菸草(C3植物)的葉綠體裡面,想要看看是不是能改進菸草的光合作用效率。

等一下!怎不是放玉米或其他高等C4植物?反而放了藍綠藻?

筆者想,如果能放高等C4植物的酵素當然是上上大吉,不過牽涉到的基因太多了,要放進去可能不容易。

C4代謝之一種。圖片來源:wiki
大家可以參考上面的圖,左邊黃色細胞裡面所有的反應,就是高等C4植物的CCM。葉綠體轉殖是比植物細胞轉殖難十倍以上的技術,然後還要放這麼多個基因...筆者想,這是康乃爾研究團隊最後選了藍綠藻的原因。雖然他不是C4植物,但是他也有CCM,因此也具備CCM的酵素;而由於他是較低等的植物,所以CCM的酵素成員沒有那麼多...

於是,研究團隊們將藍綠藻的Rubisco以及CCM酵素轉殖到菸草的葉綠體裡面去,同時也將菸草本來的Rubisco砍掉。

聽起來好像都很不錯,卻沒想到藍綠藻的Rubisco對二氧化碳的親和力,比菸草的Rubisco還要低!因為這樣,使得轉殖的菸草無法在400ppm的二氧化碳的環境下生長(這是目前正常大氣的二氧化碳濃度),必需要提高二十幾倍,到9000ppm才長得起來,而且還長得很慢呢...

怎麼會這樣呢?原來,雖然這些具有CCM的植物,包括C4植物、藻類、以及藍綠藻,雖然他們的Rubisco反應速率比C3植物的要快得多,但是卻無法在加快速率與高親和力(也就是低Km值)之間兼得。於是造成轉殖的菸草無法在大氣環境的二氧化碳中生長,因為它抓不到二氧化碳...

這真的是讓人覺得遺憾萬分,不過,要魚與熊掌兼得,真的是不容易啊...

(臺大科教中心擁有此文版權,其他單位需經授權始可轉載)

參考文獻:

Myat T. Lin,Alessandro Occhialini,P. John Andralojc,Martin A. J. Parry & Maureen R. Hanson. 2014. A faster Rubisco with potential to increase photosynthesis in crops. Nature. doi:10.1038/nature13776

Spencer M. Whitney, Robert L. Houtz and Hernan Alonso. 2011. Advancing Our Understanding and Capacity to Engineer Nature’s CO2-Sequestering Enzyme, Rubisco. Plant Physiol. 155:27-35

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

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通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

之前的研究已經發現,這些孔雀藍,應該是來自於被稱為虹彩體(iridoplast)的一種色素體(plastid)。虹彩體位於葉片上表皮的細胞中,為葉綠體的變體。在最近的研究發現,這些虹彩體的類囊體(thylakoids)以一種不尋常的方式排列:每疊葉綠餅(grana)由三到四個類囊體組成,厚度約為40奈米;而一疊一疊的葉綠餅之間的距離約為100奈米。


一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

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在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…