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人算不如天算之光合作用改進

光合作用(photosynthesis)裡面最重要的酵素就是簡稱Rubisco的酵素了。
Rubisco。圖片來源:wiki
這個酵素有個很長的名字,D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,因為酵素命名的通則是「受質或產物名稱」(D-ribulose-1,5-bisphosphate)+「反應類型」(carboxylase/oxygenase),所以就有個「落落長」的名字。

從它的名字可以看到,這個酵素有兩種反應類型:一個是我們熟悉的反應類型,將二氧化碳與D-ribulose-1,5-bisphosphate(RuBP)結合,產生兩個分子的帶有磷酸根的三碳化合物3-phosphoglycreate (3-PGA),這個反應是所謂的羧基化(carboxylation);另一個則是將RuBP氧化,產生一分子的3-PGA以及一分子的2 - 磷酸乙醇酸(2-phosphoglycolate)。2 - 磷酸乙醇酸對植物無用,必需消耗能量來回收它,回收的過程被稱為光呼吸(photorespiration)作用。

因為光呼吸作用會消耗能量,對植物來說當然是有害無益;但是偏偏Rubisco就是沒辦法把對氧氣的親和力完全去除。由於Rubisco只能利用溶於水的氣體(不論是氧或二氧化碳),當溫度上昇時氣體對水的溶解度會下降;而二氧化碳因為分子量比氧大,所以溶解度下降得更明顯,造成在氣溫上昇的時候,光呼吸作用會變得更劇烈。

對於溫帶植物或許這個問題只是小事情,但是對於熱帶與亞熱帶的植物來說,光呼吸作用是他們一年到頭都要處理的問題。

於是,某些熱帶與亞熱帶的植物(如:玉米),演化出了C4代謝。C4代謝並沒有把Rubisco給消滅,而是在Rubisco的反應前面,加入了一個濃縮二氧化碳的機制(CO2-concentrating mechanism,CCM)。同時,執行C4代謝的植物把CCM與包含Rubisco在內的整個卡爾文循環(Calvin cycle)分開,將卡爾文循環關到髓鞘細胞(bundle-sheath cell)中,減少Rubisco與氧氣的接觸,使得C4代謝可以成功地將光呼吸作用給消滅。

C4植物的葉片橫切面。
綠色部分是葉肉細胞(mesophyll),圍繞著中心的
維管束(紅色)的紫色部分就是髓鞘細胞。
圖片來源:wiki
因為C4代謝成功地消滅了光呼吸作用,於是他們可以在夏天時無視於外界的高溫,仍然繼續快樂的生長;但是C4植物畢竟是少數,世界上主要的糧食作物,除了玉米是C4植物,其他的小麥、大麥、稻米、大豆...全都是不具有CCM的C3植物。

近年來,因為氣候變遷以及人口增長,使得科學家們想到,如果可以改進這些C3植物的光合作用,讓他們不要消耗這麼多能量在光呼吸作用上,應該可以大大地提升產量吧?可惜的是,要把C3植物改成C4植物並非容易的事,畢竟這牽涉到解剖學上的構造改變;於是有些科學家想到,是否能夠只把跟CCM相關的酵素送進葉綠體中,同時也取代原有的Rubisco,看看是否能使得C3植物有些改變。

最近在康乃爾大學(Cornell University)的研究團隊發表在「自然」期刊上的論文,就是這個想法的體現。研究團隊將藍綠藻(cyanobacteria)的Rubisco以及CCM相關酵素,整堆送進菸草(C3植物)的葉綠體裡面,想要看看是不是能改進菸草的光合作用效率。

等一下!怎不是放玉米或其他高等C4植物?反而放了藍綠藻?

筆者想,如果能放高等C4植物的酵素當然是上上大吉,不過牽涉到的基因太多了,要放進去可能不容易。

C4代謝之一種。圖片來源:wiki
大家可以參考上面的圖,左邊黃色細胞裡面所有的反應,就是高等C4植物的CCM。葉綠體轉殖是比植物細胞轉殖難十倍以上的技術,然後還要放這麼多個基因...筆者想,這是康乃爾研究團隊最後選了藍綠藻的原因。雖然他不是C4植物,但是他也有CCM,因此也具備CCM的酵素;而由於他是較低等的植物,所以CCM的酵素成員沒有那麼多...

於是,研究團隊們將藍綠藻的Rubisco以及CCM酵素轉殖到菸草的葉綠體裡面去,同時也將菸草本來的Rubisco砍掉。

聽起來好像都很不錯,卻沒想到藍綠藻的Rubisco對二氧化碳的親和力,比菸草的Rubisco還要低!因為這樣,使得轉殖的菸草無法在400ppm的二氧化碳的環境下生長(這是目前正常大氣的二氧化碳濃度),必需要提高二十幾倍,到9000ppm才長得起來,而且還長得很慢呢...

怎麼會這樣呢?原來,雖然這些具有CCM的植物,包括C4植物、藻類、以及藍綠藻,雖然他們的Rubisco反應速率比C3植物的要快得多,但是卻無法在加快速率與高親和力(也就是低Km值)之間兼得。於是造成轉殖的菸草無法在大氣環境的二氧化碳中生長,因為它抓不到二氧化碳...

這真的是讓人覺得遺憾萬分,不過,要魚與熊掌兼得,真的是不容易啊...

(臺大科教中心擁有此文版權,其他單位需經授權始可轉載)

參考文獻:

Myat T. Lin,Alessandro Occhialini,P. John Andralojc,Martin A. J. Parry & Maureen R. Hanson. 2014. A faster Rubisco with potential to increase photosynthesis in crops. Nature. doi:10.1038/nature13776

Spencer M. Whitney, Robert L. Houtz and Hernan Alonso. 2011. Advancing Our Understanding and Capacity to Engineer Nature’s CO2-Sequestering Enzyme, Rubisco. Plant Physiol. 155:27-35

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

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